Введение

Класс белков – факторов транскрипции

Общие факторы транскрипции (GTF), также известные как базальные факторы транскрипции, представляют собой класс белков – факторов транскрипции, которые связываются со специфическими участками (промоторами) на ДНК для активации транскрипции генетической информации с ДНК на матричную РНК (мРНК). GTF, РНК-полимераза и медиатор (мультипротеиновый комплекс) составляют базовый транскрипционный аппарат, который сначала связывается с промотором, а затем запускает транскрипцию. GTF также тесно связаны с процессом регуляции генов, и большинство из них необходимы для жизни. Фактор транскрипции – это белок, который связывается со специфическими последовательностями ДНК (энхансером или промотором) либо самостоятельно, либо с другими белками в комплексе, для контроля скорости транскрипции генетической информации с ДНК на мРНК, стимулируя (выступая в роли активатора) или блокируя (выступая в роли репрессора) рекрутирование РНК-полимеразы. Как класс белков, общие факторы транскрипции связываются с промоторами вдоль последовательности ДНК или формируют крупный преинициационный комплекс транскрипции для активации транскрипции. Общие факторы транскрипции необходимы для осуществления транскрипции.

В бактериях

Сигма-фактор – это белок, необходимый только для инициации синтеза РНК у бактерий. Сигма-факторы обеспечивают специфичность распознавания промотора РНК-полимеразой (РНКП) и способствуют разделению цепей ДНК, после чего диссоциируют от основного фермента РНК-полимеразы после начала транскрипции. Основной фермент РНК-полимеразы ассоциирует с сигма-фактором, образуя РНК-полимеразу голофермент. Сигма-фактор снижает сродство РНК-полимеразы к неспецифической ДНК, повышая специфичность к промоторам, что позволяет транскрипции начинаться в правильных участках. Основной фермент РНК-полимеразы состоит из пяти субъединиц (белковых субъединиц) (~400 кДа). В результате ассоциации РНК-полимеразы с сигма-фактором, полная РНК-полимераза имеет 6 субъединиц: сигма-субъединица, а также две альфа (α), одна бета (β), одна бета-штрих (β') и одна омега (ω) субъединицы, составляющие основной фермент (~450 кДа). Кроме того, многие бактерии могут иметь несколько альтернативных σ-факторов. Уровень и активность альтернативных σ-факторов строго регулируются и могут изменяться в зависимости от сигналов окружающей среды или сигналов развития.

В археях и эукариотах

Комплекс преинициации транскрипции — это крупный комплекс белков, необходимый для транскрипции генов, кодирующих белки, у эукариот и архей. Он присоединяется к промотору ДНК (т. е. к TATA-боксу) и помогает позиционировать РНК-полимеразу II относительно стартовых участков транскрипции гена, осуществляет денатурацию ДНК и затем запускает транскрипцию.