Введение

Аллопарентинг (также называемый аллопарентальным уходом) – термин, используемый для классификации любой формы родительской заботы, оказываемой индивидуумом детёнышам, не являющимся его прямым потомством. Их часто называют «неродственными», хотя внуки также могут входить в их число. Эта забота сопряжена с определенными затратами, включая трату времени и энергии на уход за потомством другого, за свой собственный счет, без прямой выгоды для себя. Такой способ воспитания часто встречается у людей. Однако среди других видов он менее распространен. Аллопарентинг редко встречается у животных, таких как птицы и млекопитающие, и лишь около 3% млекопитающих демонстрируют такой стиль воспитания, но это не означает, что он не происходит. У видов, практикующих аллопарентинг, наблюдается более быстрый рост потомства и часто более ранний отъем от груди. У людей аллопарентинг встречается повсеместно и в основном сводится к этому понятию. Другие родители и посторонние присматривают за детьми других и помогают заботиться о них, пока биологические родители заняты. Такое поведение позволяет родителям иметь больше свободы, будучи уверенными, что о детях позаботятся. Сам аллопарентальный уход включает в себя определенные модели поведения со стороны участвующих в нем индивидуумов. У людей и шимпанзе это может включать в себя ношение на руках, совместные прогулки, уход и физический контакт с детёнышами. У других животных, таких как киты, птицы и индийские свободно разгуливающие собаки, это может быть кормление/отрыгивание пищи, согревание и охрана. У морских львов можно наблюдать такое поведение, как аллокормление. Поведение лежит в основе аллопарентинга, и без родительской заботы детёныши многих видов не выживут.

Всех кормление грудью

Аллокормление является частью аллопарентинга. Аллокормление – это обеспечение потомства, не являющегося собственным, питательными веществами. Аллокормление приносит пользу не только потомству, но и кормилице, позволяя ей приобретать родительский опыт, что, в свою очередь, способствует повышению выживаемости ее собственного потомства. Кроме того, Уилсон использовал термин аллопарант (или помощник) для обозначения опекуна и предложил термины алломатеринский и аллопатеринский для обозначения пола помощника. Слово "аллопарант" приблизительно переводится как "другой родитель", исходя из греческого корня "алло", означающего "другой", и латинского корня "паренс", означающего "родитель". Аллопарентинг охватывает широкий спектр систем и форм родительского поведения. Проще говоря, это система, в которой индивиды, отличные от генетических родителей, выполняют родительские функции в течение короткого или длительного периода времени. Это определение не исключает аллопарентов, генетически связанных с потомством, таких как братья, сестры и тети, которых часто наблюдают в роли "помощников у гнезда". В таких случаях аллопарант и потомство имеют определенную степень родства (r [коэффициент родства] > 0), и поэтому родственный отбор часто играет роль в эволюции этого поведения. Использование термина "не потомство", а не "неродственное потомство" является важным уточнением в определении аллопарентинга. Потомство, в которое инвестирует аллопарант, может быть конспецифичным (того же вида) или гетероспецифичным (другого вида), что часто наблюдается у рыб и некоторых видов птиц. Хотя такие паразитические отношения, как, например, у кукушек, не были специально рассмотрены Эдвардом О. Уилсоном в его первоначальной работе, обсуждались случаи усыновления и рабства у муравьев – отношения, которые можно охарактеризовать как паразитические для гетероспецифичного потомства. Концепция родительских инвестиций применима к аллопаренту так же, как и к генетическому родителю; однако инвестиции в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют значения и, следовательно, обычно ограничиваются поведенческими аспектами для аллопарента.

Классификация

Формы аллородительской заботы, встречающиеся в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются простой классификации. Отношения между аллородителем и детенышем, а также между аллородителем и генетическим родителем, варьируются от кооперативных и взаимовыгодных до эксплуататорских и паразитических. Предлагаемый ниже обзор представляет собой одну из возможных классификаций множества наблюдаемых форм аллородительства.

"Истинный" (взаимный)

Эта форма алопарентинга характеризуется взаимодействиями, которые приносят общую пользу алопаренту, потомству и генетическому родителю. Примером служат африканские дикие собаки, участвующие в кормлении щенков и проявляющие поведение, похожее на "няньковство". Кооперативное разведение часто приводится в качестве сильного аргумента в пользу родственного отбора. Совместный уход за потомством ("няньковство") – коллективный уход за выводками аналогичен кооперативному разведению, но чаще включает несколько репродуктивных пар или самок. Эта система воспитания, иногда называемая "няньковством" или взаимным сотрудничеством, позволяет генетическим родителям больше свободы в добыче пищи и, по-видимому, поддерживается взаимными выгодами, которые участники получают благодаря взаимному альтруизму. Примером также служат вампиры, демонстрирующие взаимность в обмене пищей. Поведение, похожее на "няньковство", часто наблюдается у видов приматов, таких как кольцехвостый лемур, верветы, макаки-резусы и лангуры.

"Неправильно направленный" (паразитический)

Отношения между "родителями" и потомством, носящие паразитический характер, возможно, вызванные репродуктивными ошибками или неадаптивным поведением, представляют собой интересный и несколько расплывчатый вид аллородительской заботы. В некоторых случаях аллородители могут вкладывать ресурсы в детёнышей другого вида, не получая при этом никакой или очень незначительной пользы для собственной приспособленности. Хотя в конечном итоге это неадаптивно, подобное поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознавать своё потомство (например, при краже оплодотворения у рыб) или сверхсильными стимулами, "порабощающими" аллородителя и заставляющими его оказывать заботу, как это наблюдается при гнездовом паразитизме кукушки. Два хорошо изученных типа паразитической или ошибочной аллородительской заботы:

Гнездовой паразитизм: это когда генетический родитель оставляет своё потомство на воспитание аллородителю того же или другого вида, у которого обычно уже есть собственное потомство. Кукование (внепарное спаривание): это явление встречается у многих колониально гнездящихся видов птиц, где могут происходить внепарные спаривания, и самцы оказываются заботящимися о неродственном потомстве.

Молодым

Почти во всех формах аллородительства потомство получает общую пользу для своей жизнеспособности от оказываемой заботы. При совместном размножении или совместном уходе за потомством присутствие "помощников" у гнезда или в логове обычно повышает вероятность выживания молодняка. Это наблюдалось у ряда видов, включая черноспинного шакала (Canis mesomelas). Помогая выращивать своих полнородных братьев и сестер, с которыми у них коэффициент родства составляет 1/2, помощники увеличивали свою инклюзивную приспособленность.

В кооперативной селекции

При кооперативном размножении матери способны экономить энергию, перемещаться на большее расстояние от гнездовых участков для поиска пищи и припасов, поддерживать социальные связи и лучше защищать свое потомство от хищников. Детеныши, получающие помощь от посторонних особей, выигрывают от усиленной защиты от хищников, развития социальных сигналов и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. Посторонние особи, оказывающие помощь, получают возможность приобрести навыки родительства до достижения репродуктивного возраста. Отношения, возникающие в процессе аллопарентинга, также способствуют повышению стабильности семьи, стада или сообщества в долгосрочной перспективе.

"Детский уход" за кашалотами

Кашалоты (Physeter macrocephalus) – глубоководные китообразные, демонстрирующие аллородительскую заботу в форме «няньчения». Когда кашалоты молоды, они не способны нырять и оставаться на тех глубинах, куда их матери регулярно спускаются для выпаса и кормления. Однако оставление на поверхности в одиночестве делает их уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы. Социальные группы кашалотов, по-видимому, модулируют свое поведение при нырянии, чтобы обеспечить аллородительскую заботу о молодняке в группе и сократить время, которое они проводят одни на поверхности, одновременно предоставляя матери большую свободу в поиске пищи. Они достигают этого, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, в течение которого молодой кашалот остается один. Благодаря этой стратегии молодые сомы получают повышенную защиту от хищников. Несмотря на более уязвимое положение, молодые цихлиды также извлекают пользу из взаимодействия: как их генетические, так и «алло» родители защищают их от хищников (взаимовыгодная защита), а поскольку это вид, вынашивающий потомство во рту, такое «перепоручение» (освобождающее их от рта) может позволить молодым цихлидам больше кормиться и быстрее расти. Также наблюдалось, что аллородитель багрид позволяет молодым цихлидам питаться кожей на своей спинной поверхности. Народ эфе, проживающий в лесу Итури в Демократической Республике Конго, практикует аллородительство, заботу о младенцах осуществляют братья и сестры, бабушки и дедушки, а также старшие члены общины. Дейл утверждает, что когда аллородителями выступают братья и сестры, это дает подросткам опыт родительства.

Психология человека в алло-родительстве

Традиционная модель детской психологии в отношении родителей называется "классической привязанностью", в которой ребенок имеет прочную привязанность к одному человеку (обычно матери). В сообществах, практикующих аллородительство, теория привязанности предполагает, что аналогичная связь формируется между ребенком и несколькими членами сообщества. Это может быть выгодно как для ребенка, так и для родителей. Ребенок получает доступ к разнообразной сети опекунов, способных обеспечить близкую эмоциональную поддержку. Затраты родителей на воспитание ребенка, включая эмоциональные и материальные ресурсы, снижаются. Согласно Национальной медицинской библиотеке США, аллородительство доказано активирует области мозга, связанные со снижением уровня стресса.

Причина

Попечение неродственных особей приносит много пользы как потомству, так и их биологическим родителям. Оно возникает при высоком энергетическом потенциале биологических родителей и групповом образе жизни этих животных. Алородительство помогает снизить стресс для этих животных и уменьшить общие энергетические затраты на потомство. Эволюция алородительства связана с развитием языка, что способствует сотрудничеству, интеллекту и сложным социальным взаимодействиям. Наблюдается корреляция между размером мозга и заботой о потомстве со стороны особей, не являющихся матерями. Окситоцин – важный гормон, участвующий в родительском поведении. Исследование на полевках показало, что экспрессия рецепторов окситоцина пропорционально влияет на алородительское поведение взрослых самок. Пролактин изучался, поскольку у двуродительских мартышек уровень кортизола был выше у самцов, участвующих в заботе о потомстве, чем у самцов, не участвующих в ней. Однако существует множество гипотез о роли пролактина, кортизола и других гормонов гипоталамо-гипофизарной системы в алородительском поведении самцов, но для определения точных механизмов необходимы дальнейшие исследования. В родительскую заботу вовлечено множество гормонов, что и обуславливает возникновение алородительства.

Влияние

Оказание всеродительской заботы оказывает множество эффектов как на получателя заботы, так и на оказывающего её. Историк Стефани Кунц отметила, что человеческие дети “лучше всего развиваются в обществах, где воспитание детей считается слишком важным, чтобы полностью оставлять его только родителям”. Это подразумевает, что в отношении людей всеродительская забота оказывает положительное влияние на ребенка. Получение заботы от различных опекунов дает детям возможность учиться у многих и получать любовь по-разному. Знакомство ребенка с такой средой позволяет ему адаптироваться и научиться любить и доверять, что будет полезно в его будущем подростковом и взрослом возрасте, когда ему придется покинуть привычный домашний очаг. Оказание всеродительской заботы требует затрат от оказывающего её, и сопряжено с острыми и долгосрочными последствиями для него. У прерийных полевок, подвергшихся воздействию детенышей в течение 3 часов, наблюдается увеличение экспрессии c-Fos в области мозга, активируемой материнским поведением, а также активация нейронов, продуцирующих окситоцин. Самцы полевок, подвергшиеся стрессу, стали чаще прижиматься, вылизывать и ухаживать за неродственными детенышами. Это показывает, что для самцов всеродительская забота может служить формой снятия стресса. Также наблюдается увеличение сердечно-сосудистой активности, с постоянным повышением частоты сердечных сокращений в присутствии всеродителей и детенышей, что связано с тем, что всеродитель обеспечивает детеныша дополнительным теплом. Одно из последствий всеродительской заботы, выявленное в исследовании на прерийных полевках, заключается в том, что молодые особи, имевшие опыт взаимодействия с детенышами, демонстрировали снижение родительской заботы о собственных детенышах. Другие долгосрочные последствия включают повышенную конкурентоспособность, усиленную тревожность и связь с подавлением репродуктивной функции. В исследовании на приматах было установлено, что всеродительская забота положительно коррелирует с развитием детенышей. Однако это может привести к недостаточному питанию, поскольку матери должны обеспечивать больше питательных веществ для поддержания более быстрого роста и развития. Всеродительская забота – сложное явление, оказывающее как острые, так и долгосрочные эффекты на животное, проявляющее такое поведение.