Короед-типиграф: эпидемии и влияние на леса Северной Америки

Введение

Вид жука

Горный сосновый жук (Dendroctonus ponderosae) – вид короеда, обитающий в лесах западной части Северной Америки от Мексики до центральной Британской Колумбии. У него твердый черный экзоскелет, и его размер составляет примерно с рисовое зерно. В западной части Северной Америки вспышка численности жука и его микроорганизмов-ассоциатов затронула обширные площади лесов, состоящих в основном из сосны ложной (lodgepole pine), включая более 40 миллионов акров (16 187 440 км²) лесов в Британской Колумбии. Вспышка в Национальном парке Скалистых гор в Колорадо началась в 1996 году и привела к уничтожению миллионов акров/гектаров сосны желтой (ponderosa pine) и сосны ложной. На пике вспышки в 2009 году было затронуто более 4,0 миллиона акров (1 618 744 км²). Затем вспышка пошла на спад из-за улучшения экологических условий, но многие уязвимые деревья уже были уничтожены. Горные сосновые жуки заселяют сосны желтую, whitebark, ложную, шотландскую, jack pine, limber pine, Rocky Mountain bristlecone и Great Basin bristlecone. Обычно эти насекомые играют важную роль в жизни леса, атакуя старые или ослабленные деревья и способствуя развитию молодого леса. Однако необычно жаркое и сухое лето и мягкие зимы в 2004–2007 годах на территории Соединенных Штатов и Канады, в сочетании с преобладанием зрелых сосновых лесов, привели к беспрецедентной эпидемии. Эта вспышка, возможно, была самой масштабной гибелью леса от насекомых-вредителей в Северной Америке со времен европейской колонизации. Монокультурное лесовосстановление и столетие подавления лесных пожаров способствовали масштабам и серьезности вспышки, и сама вспышка, а также подобные заражения, могут оказать значительное влияние на способность северных лесов поглощать парниковые газы (такие как CO2) из атмосферы. В связи с влиянием на лесное хозяйство, транскриптом и геном жука были секвенированы. Это был второй геном жука, который был расшифрован.

Жизненный цикл

Жуки развиваются через четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослое насекомое. За исключением нескольких дней летом, когда взрослые особи вылетают из зараженных деревьев для атаки на новые, все этапы жизни проходят под корой. В низинных лесах и в теплые годы горному сосновому жуку требуется один год для завершения поколения. В высокогорных районах, где лето обычно прохладнее, жизненный цикл может длиться от одного до двух лет.

Самки жуков начинают атаку. Прогрызая внутреннюю кору и флоэму, они выделяют феромоны, которые привлекают самцов и самок к одному и тому же дереву. Атакующие жуки производят еще больше феромонов, что приводит к массовой атаке, подавляющей защитные механизмы дерева и вызывающей заражение соседних деревьев. К естественным врагам горного соснового жука относятся некоторые птицы, особенно дятлы, и различные насекомые.

Эффекты

Горные сосновые жуки поражают сосны, откладывая яйца под кору. Жуки внедряют в древесину гриб, вызывающий синеву, который препятствует выработке деревом смолы для защиты и уничтожения атакующих жуков. Гриб также блокирует транспортировку воды и питательных веществ внутри дерева. На коре дерева появляются смоляные наросты, напоминающие попкорн, так называемые "смоляные трубки", в местах проникновения жуков. Совместное действие питания личинок и колонизации грибом приводит к гибели дерева-хозяина в течение нескольких недель после успешной атаки (гриб и питание личинок опоясывают дерево, прерывая поток воды и питательных веществ). В последние годы засушливые условия ослабили деревья, сделав их более уязвимыми и неспособными к защите от нападения. Когда дерево впервые подвергается атаке, оно остается зеленым. Обычно в течение года после атаки хвоя краснеет. Это означает, что дерево погибает или мертво, и жуки переместились на другое дерево. Через три-четыре года после атаки на деревьях остается очень мало хвои, поэтому они выглядят серыми. Горные сосновые жуки – вид, обитающий в Западной Северной Америке. До изменений климата и температуры горный сосновый жук преимущественно жил и атаковал сосны лоджполь и пондероса на более низких высотах, так как более высокие Скалистые горы и Каскадные горы были слишком холодными для их выживания. При нормальных сезонных заморозках на более низких высотах лесные экосистемы, в которых обитают сосновые жуки, поддерживаются в равновесии такими факторами, как защитные механизмы деревьев, защитные механизмы жуков и низкие температуры. Это простая взаимосвязь между хозяином (лесом), агентом (жуком) и окружающей средой (погодой и температурой). Масштаб нынешней вспышки на порядок превышает все ранее зарегистрированные. Одной из причин беспрецедентной гибели деревьев-хозяев может быть то, что горные сосновые жуки демонстрируют более высокий репродуктивный успех на соснах лоджполь, растущих в районах, где деревья редко подвергались эпидемиям жуков, что включает большую часть нынешней зоны вспышки. В 2007 году вспышка распространилась через необычно сильные ветры через водораздел на Альберту. Эпидемия началась, хотя и с меньшей скоростью, в 1999 году в Колорадо, Вайоминге и Монтане. Лесная служба США прогнозирует, что в период с 2011 по 2013 год будет потеряно практически все 5 миллионов акров (2 023 430 км²) сосен лоджполь в Колорадо диаметром более 127 мм. Феромонная ловля – это привлечение жуков к деревьям, "приманенным" синтетическим гормоном, имитирующим запах самки жука. Жуков можно локализовать в определенной области, где их легче уничтожить. Санитарная вырубка – это удаление отдельных зараженных деревьев для контроля распространения популяций жуков на другие участки. "Срубить и вытащить" – это удаление групп зараженных деревьев, разбросанных по большой территории. Контролируемое, или мозаичное, выжигание – это выжигание участка, где сконцентрированы зараженные деревья, для снижения численности жуков в этой области или для уменьшения пожарной опасности. Контроль лесных пожаров значительно усилился с 1980-х и 90-х годов благодаря развитию технологий пожаротушения. Осенью и выжиганием – это вырубка (спиливание) и сжигание деревьев, зараженных жуком, для предотвращения распространения популяций жуков на другие участки. Обычно это делается зимой, чтобы снизить риск возникновения лесных пожаров. Пестициды – Биопестициды, такие как хитозан, были протестированы для защиты от горного соснового жука, а пестициды, такие как карбарил, перметрин и бифентрин, используются для обработки небольших площадей. Лесная служба США протестировала хитозан, биопестицид, для повышения устойчивости сосен к горному сосновому жуку. Результаты Лесной службы США показали, что коллоидный хитозан вызвал увеличение смолы сосны на 40% (P<0,05) в южных соснах. Один миллилитр хитозана на 10 галлонов воды был нанесен на поверхность земли в пределах проекции кроны сосен лобллолли. Обработка повторялась три раза с мая по сентябрь 2008 года. Хитозан стимулировал естественные защитные реакции, такие как усиленное выделение смолы, что позволило уничтожить 37% яиц соснового жука. Доктор Джим Линден, микробиолог из Университета штата Колорадо, заявил, что хитозан увеличивает выделение смолы, выталкивая горного соснового жука из дерева, предотвращая его проникновение в сосну и распространение синевы. Поиск, удаление и уничтожение расплода в зараженных деревьях – лучший способ замедлить распространение горного соснового жука; однако это не гарантирует защиты отдельных деревьев. Опрыскивание деревьев для предотвращения атаки – наиболее эффективный способ защиты небольшого количества ценных деревьев от горного соснового жука. Карбарил, перметрин и бифентрин зарегистрированы в США для предотвращения заражения сосен жуком. Агентство по охране окружающей среды США (EPA) считает карбарил, вероятно, канцерогенным для человека. Он умеренно токсичен для диких птиц и частично или сильно токсичен для водных организмов. Перметрин легко метаболизируется в печени млекопитающих, поэтому менее опасен для человека. Птицы также практически не подвержены воздействию перметрина. Негативные последствия могут наблюдаться в водных экосистемах, а также он очень токсичен для полезных насекомых. Бифентрин умеренно опасен для млекопитающих, включая человека; он немного более токсичен для птиц и водных экосистем, чем перметрин, а также чрезвычайно токсичен для полезных насекомых. Осенью и выжиганием – это метод, используемый в Альберте, где есть надежда ограничить вспышку западной Канадой, предотвратив ее распространение на северную Саскачеван и далее на восток Канады, где уязвимы сосны жёлтой.

Mountain pine beetles affect pine trees by laying eggs under the bark. The beetles introduce blue stain fungus into the sapwood that prevents the tree from repelling and killing the attacking beetles with tree pitch flow. The fungus also blocks water and nutrient transport within the tree. On the tree exterior, this results in popcorn shaped masses of resin, called "pitch tubes", where the beetles have entered. The joint action of larval feeding and fungal colonization kills the host tree within a few weeks of successful attack (the fungus and feeding by the larvae girdles the tree, cutting off the flow of water and nutrients). In recent years, drought conditions have further weakened trees, making them more vulnerable and unable to defend against attack. When the tree is first attacked, it remains green. Usually within a year of attack, the needles will have turned red. This means the tree is dying or dead, and the beetles have moved to another tree. Within three to four years after the attack, very little foliage is left, so the trees appear grey. Mountain pine beetles are a species native to Western North America. Prior to climatic and temperature changes, the mountain pine beetle predominately lived and attacked lodgepole and ponderosa pine trees at lower elevations, as the higher elevation Rocky Mountains and Cascades were too cold for their survival. Under normal seasonal freezing weather conditions in the lower elevations, the forest ecosystems that pine beetles inhabit are kept in a balance by factors such as tree defense mechanisms, beetle defense mechanisms, and freezing temperatures. It is a simple relationship between a host (the forest), an agent (the beetle) and the environment (the weather and temperature). is an order of magnitude larger than any previously recorded outbreak. One reason for unprecedented host tree mortality may be due to that the mountain pine beetles have higher reproductive success in lodgepole pine trees growing in areas where the trees have not experienced frequent beetle epidemics, which includes much of the current outbreak area. In 2007 the outbreak spread, via unusually strong winds, over the continental divide to Alberta. An epidemic also started, be it at a lower rate, in 1999 in Colorado, Wyoming, and Montana. The United States forest service predicts that between 2011 and 2013 virtually all 5 million acres (2,023,430 km2) of Colorado's lodgepole pine trees over five inches (127 mm) in diameter will be lost. Pheromone baiting – is luring beetles into trees 'baited' with a synthetic hormone that mimics the scent of a female beetle. Beetles can then be contained in a single area, where they can more easily be destroyed. Sanitation harvesting – is removing single infested trees to control the spread of beetle populations to other areas. Snip and skid – is removing groups of infested trees scattered over a large area. Controlled, or mosaic, burning – is burning an area where infested trees are concentrated, to reduce high beetle infestations in the area or to help reduce the fire hazard in an area. Controlling wildfires has significantly increased since the 1980s and '90s due to firefighting technology. Fall and burn – is cutting (felling) and burning beetle infested trees to prevent the spread of beetle populations to other areas. This is usually done in winter, to reduce the risk of starting forest fires. Pesticides – Biopesticides such as chitosan have been tested for protection against the mountain pine beetle, and pesticides such as carbaryl, permethrin, and bifenthrin are used for smaller area applications. The US Forest Service tested chitosan, a biopesticide, to pre arm pine trees to defend themselves against MPB. The US Forest Service results show colloidal chitosan elicited a 40% increase in pine resin (P<0.05) in southern pine trees. One milliliter chitosan per 10 gallons water was applied to the ground area within the drip ring of loblolly pine trees. The application was repeated three times from May through September in 2008. The chitosan was responsible for eliciting natural defense responses of increased resin pitch outs, with the ability to destroy 37% of the pine beetle eggs. Dr. Jim Linden, Microbiologist, Colorado State University, stated the chitosan increased resin pitch outs to push the mountain pine beetle out of the tree, preventing the MPB from entering the pine tree and spreading blue stain mold. Searching out, removing, and destroying the brood in infested trees is the best way to slow the spread of mountain pine beetles; however, it may not protect specific trees. Spraying trees to prevent attack is the most effective way to protect a small number of high value trees from mountain pine beetles. Carbaryl, permethrin and bifenthrin are registered in the United States for use in the prevention of pine beetle infestations. Carbaryl is considered by the EPA to likely be carcinogenic to humans. It is moderately toxic to wild birds and partially to highly toxic to aquatic organisms. Permethrin is easily metabolized in mammalian livers, so is less dangerous to humans. Birds are also practically not affected by permethrin. Negative effects can be seen in aquatic ecosystems, as well as it being very toxic to beneficial insects. Bifenthrin is moderately dangerous to mammals, including humans; it is slightly more toxic to birds and aquatic ecosystems than permethrin, as well as extremely toxic to beneficial insects. Fall and burn is the technique being used in Alberta where there is hope of limiting the outbreak to western Canada, preventing its spread to northern Saskatchewan and further towards eastern Canada where jack pine may be vulnerable as far east as Nova Scotia.

Опасность пожара

В то время как погода и засуха являются важными факторами, вызывающими лесные пожары в суббореальных лесах, факторы, определяемые рельефом и растительностью, включая накопленные запасы горючих материалов после вспышек численности короедов, играют решающую роль в формировании пожаров высокой интенсивности. Вспышка численности горного соснового короеда в начале 2010-х годов, в десять раз превысившая предыдущие, нанесла серьезный ущерб огромным территориям центральной Британской Колумбии (БК) и части провинции Альберта, затронув более 40 миллионов акров (16 187 440 км²) лесов БК. Это привело к образованию обширных участков мертвых сосновых насаждений, представляющих потенциальную пожарную опасность, что побудило правительство БК направить усилия по управлению горючими материалами в пораженные короедом районы, как рекомендовалось в Обзоре лесных пожаров провинции 2003 года. Ранее холодные периоды сдерживали распространение короедов, но с потеплением климата они начали атаковать леса. Более продолжительный период размножения также способствует увеличению численности короедов. Сочетание потепления климата, атак короедов и неэффективного управления в прошлом привело к значительному увеличению интенсивности лесных пожаров в Монтане. Согласно исследованию, проведенному для Агентства по охране окружающей среды США Гарвардской школой инженерии и прикладных наук, в некоторых районах Монтаны площадь, выжженная лесными пожарами, увеличится на 200%, а загрязнение воздуха от этих пожаров – на 80%.

О цикле углерода

Исследователи из Канадской лесной службы изучили взаимосвязь между углеродным циклом и лесными пожарами, вырубкой лесов и гибелью деревьев. Они пришли к выводу, что к 2020 году вспышка численности соснового жука приведет к выбросу 270 мегатонн углекислого газа в атмосферу из канадских лесов. Принятого исследования влияния углеродного цикла на будущее североамериканских лесов пока нет, но ученые полагают, что мы находимся в "точке невозврата", когда наши западные леса могут стать источником выбросов углерода, превышающих их способность к его поглощению. По данным Вернера Курца из Канадской лесной службы, эффект удобрения от повышенного уровня CO2 вернул леса Британской Колумбии к статусу углеродного поглотителя к 2016 году.

О водных ресурсах

Гидрологи из Университета Колорадо исследовали влияние лесов, поврежденных короедами, на водный цикл, в частности, на накопление и таяние снега. Они пришли к выводу, что в мертвых лесах будет накапливаться больше снега из-за более редких крон деревьев и уменьшения сублимации снега. Эти разреженные кроны также ускоряют таяние снега, пропуская больше солнечного света к лесной подстилке и снижая альбедо снежного покрова из-за опавшей хвои на поверхности снега. Увеличение снежного покрова в сочетании с мертвыми деревьями, которые больше не испаряют влагу, вероятно, приведет к увеличению количества доступной воды.

В человеческой культуре

В Кастере, Южная Дакота, каждую зиму сжигают гигантскую фигуру горного соснового жука.