Введение
Тип хищного животного
Охотник в стае, или социальный хищник, – это хищное животное, которое охотится на свою добычу, действуя совместно с другими членами своего вида. Как правило, животные, охотящиеся таким образом, тесно связаны между собой, и за исключением шимпанзе, где охотятся преимущественно самцы, все особи в семейной группе вносят вклад в охоту. Если кооперация в охоте происходит между двумя или более видами, то обычно используется более широкий термин – совместная охота. Хорошо известен серый волк как охотник в стае, и людей также можно рассматривать как охотников в стае. К другим охотящимся млекопитающим относятся шимпанзе, дельфины, львы, карликовые и полосатые мангусты, пятнистые гиены. Среди птиц к социальным хищникам относятся ястреб Харриса, мясные птицы, три из четырех видов кукабуры и многие шлемщики. К другим охотникам в стае относятся армейские муравьи, рыба-козел и иногда крокодилы. Охота в стае обычно связана с кооперативным размножением, и ее концентрация в афротропической области отражает эту связь. Большинство охотников в стае обитают в южноафриканских саваннах, примечательно отсутствуя в тропических лесах и, за исключением волка и койота, на более высоких широтах. Также утверждается, что внутренняя непредсказуемость среды обитания, вызванная явлениями ENSO или IOD, означает, что в крайне неблагоприятных условиях будет невозможно вырастить потомство, необходимое для предотвращения сокращения популяции из-за гибели взрослых особей. Кроме того, считается, что обширная территория непрерывной равнинной и открытой местности Африки, которая была еще более обширной во время сокращения тропических лесов в ледниковые периоды четвертичного периода, могла способствовать тому, что охота в стае стала гораздо более распространенной, чем на любом другом континенте. Около 80–95% хищников охотятся в одиночку, остальные, включая львов, диких собак, пятнистых гиен, шимпанзе и людей, охотятся совместно, по крайней мере, время от времени. Совместная охота также задокументирована у хищных птиц и крупных морских позвоночных, таких как груперы и угри. Некоторые нептичьи динозавры-тероподы могли демонстрировать стадное поведение.
Эволюция кооперативной охоты
Чтобы понять, как могла развиться совместная охота, необходимо учитывать условия, при которых она была бы выгодна.
Обычная модель: теория игр Паккера и Раттана
В 1988 году экологи Крейг Пакер и Лор Раттан проанализировали задокументированные случаи совместной охоты, чтобы разработать теоретическую модель, объясняющую условия, при которых может эволюционировать совместная охота. В их модели особи могут использовать одну из четырех стратегий охоты: например, соколы и фоссы, благодаря совместной охоте. Так, соколы-апломадо повышают эффективность захвата добычи при охоте в парах, поскольку пары оказываются в два раза успешнее, чем охотники-одиночки.
Экономика размера группы
Многие популяции, способные формировать группы для совместной охоты, могут не делать этого, если их группа слишком мала или слишком велика для того, чтобы такое поведение было выгодным. Размер группы – важный показатель конкретных случаев совместной охоты, поскольку добыча должна быть достаточно крупной, а охотничья группа – достаточно малой, чтобы обеспечить достаточное количество пищи для всех особей. Важно также учитывать, что с увеличением размера группы возрастает вероятность того, что отдельные особи будут прибегать к стратегии обмана. Если в группе постоянно наблюдается слишком много обмана, особи предпочтут охотиться в одиночку, чтобы не делиться добычей с паразитами. Существуют факторы, ограничивающие максимальный размер группы. Общая выгода возрастает с увеличением размера стаи, поскольку теоретически большее количество животных в группе может добыть больше мяса. Однако исследования африканских диких собак показали, что наиболее распространенный размер группы не соответствовал размеру, максимизирующему общую выгоду. Когда начинается атака, волки выполняют определенные роли в охоте, основанные на возрасте, поле и социальном статусе, а также на их индивидуальном опыте и способностях. Самые молодые волки часто ограничиваются наблюдением и обучением со стороны. Быстрые и легкие самки часто берут на себя роль погонщиков, быстро перемещаясь перед добычей, вызывая замешательство и препятствуя побегу. Более медлительные, но сильные самцы способны более агрессивно и быстро валить крупное животное.
Соколы Апломадо
Соколы-апломадо следят за движениями друг друга во время охоты. Самцы и самки всегда выполняют одну и ту же задачу в любой ситуации. Они начинают охоту, сидя рядом, и самец инициирует её, издавая резкий "чирик", чтобы подать сигнал самке последовать за ним. При преследовании птиц по земле самки идут сразу за птицами в кустах, а самцы нападают сверху, чтобы совершить убийство. В этих парах самцы и самки последовательно закреплены за определенной ролью.
Шимпанзе
В охоте шимпанзе в Таи́ отдельные особи выступают в роли направляющего, преграждающего, преследователя или поджидающего. Направляющие следуют за добычей, не пытаясь её догнать. Преграждающие занимают позицию на дереве, чтобы блокировать продвижение добычи. Преследователи быстро движутся вслед за добычей, чтобы её догнать. Наконец, поджидающие заранее предвидят возможный путь отступления добычи, чтобы направить её обратно к преследователям или вниз, в нижний ярус леса. Считается, что преграждение и поджидание требуют значительно больших когнитивных усилий для прогнозирования будущих движений добычи, и поэтому особи, выполняющие эти роли, получают большую долю мяса после успешной охоты. Эти две роли положительно коррелируют с возрастом шимпанзе, поскольку предполагается, что когнитивные способности, необходимые для выполнения этих задач, возрастают с возрастом. Более того, отдельные особи могут менять роли в ходе одной и той же охоты или сохранять свою роль на протяжении всего процесса.
Фосса
Фосса (Cryptoprocta ferox) — первый задокументированный пример совместной охоты у одиночных видов, поскольку фоссы относятся к числу наименее социальных хищников. Эти пауки не охраняют определенные участки паутины, то есть любой паук может использовать различные места для подстерегания добычи. Когда добыча поймана вне гнезда, для её транспортировки и разделения между членами колонии обычно требуется по крайней мере два паука.
Люди
Исследования, проведенные в деревне Ламалера в Индонезии, показали, как может развиваться совместная охота в доиндустриальных обществах. Жизнеобеспечение этой деревни зависит от традиционных техник охоты на китов.
Межвидовой
Групперы (Plectropomus pessuliferus marisrubri) и гигантские морские угри (Gymnothorax javanicus) предоставляют убедительные доказательства межвидовой кооперативной охоты. Групперы посещают морских угрей в местах их отдыха и подают визуальные сигналы (например, пошевеливание головой), чтобы вовлечь угрей в охоту. Эти ассоциации не случайны и, по-видимому, мотивированы уровнем голода группера. Групперы могли захватывать добычу в пять раз быстрее в присутствии угрей, поскольку те могли проникать в расщелины и загонять добычу в угол; кроме того, угри, охотившиеся в одиночку, никогда не добивались успеха, поскольку у них не было группера, который бы привел их к добыче. Таким образом, успех охоты у группера и гигантских морских угрей выше для обоих видов, чем при охоте в одиночку.
Последствия для познания
Иногда считается, что совместная охота отражает развитые когнитивные процессы, такие как предусмотрительность, планирование и понимание чужого сознания, и предполагает сложную коммуникацию между охотниками. Однако ряд данных свидетельствует о том, что многие случаи совместной охоты основаны на простых принципах и наблюдаются у видов, не обладающих большим мозгом или продвинутыми когнитивными способностями. Тем не менее, совместная охота проявляется на разных уровнях сложности, и наиболее сложные из них могут свидетельствовать о более высоком уровне когнитивных способностей. Более того, частая и успешная охота стаей может зависеть от более высокого уровня социальной согласованности, сложности или интеллекта, что может способствовать скоординированным групповым действиям. В целом, по этой теме собрано немного данных, и новые технологии и оборудование могут позволить получить достаточное количество наблюдений для ответа на эти вопросы.
Уровни сложности
Многие виды, включая пауков, наблюдались в процессе совместной охоты на добычу.
Аргументы против когнитивной сложности
Хотя легко приписывать сложные когнитивные процессы животным, охотящимся координированно, это, казалось бы, сложное поведение может быть объяснено с точки зрения более простых умственных операций. Например, тактика охоты волков, включающая рассредоточение и окружение добычи, была воспроизведена в компьютерной симуляции, где волки были запрограммированы двумя простыми правилами: (1) приблизиться к добыче на минимально безопасное расстояние и (2) как только это расстояние достигнуто, отойти от сородичей. Также утверждается, что засады были смоделированы волками, начинающими охоту случайным образом в разных точках. Эта симуляция соответствует уровню сложности координации, оставляя открытым вопрос о когнитивных процессах, необходимых для совместной деятельности. Другой аргумент основан на наблюдениях, что некоторые животные, обычно не считающиеся обладающими сложным мышлением, охотятся кооперативно, а в некоторых случаях – и совместно. Например, было замечено, что рыбы-груперы привлекают гигантских угрей к совместной охоте, где их взаимодополняющие стратегии повышают эффективность добычи пищи для обоих. Жесты, выполняемые рыбами-груперами, соответствуют критериям референтного жеста – сигнального поведения, ранее наблюдаемого только у людей, больших обезьян и воронов. Кроме того, кооперативная и совместная охота наблюдалась и у других маловероятных видов, таких как крокодилы и кубинские удавы.
Аргументы в пользу когнитивной сложности
В отличие от социальных хищников, которые обычно охотятся кооперативно и лишь изредка берут на себя дополнительные роли, шимпанзе в Национальном парке Тай регулярно охотятся совместно. Они используют четыре различных специализированных роли, включая организацию засад, блокирование, преследование и направление добычи. Кристоф Боэш утверждает, что этот уровень сложности совместных действий указывает на несколько продвинутых когнитивных процессов. Например, шимпанзе должны успешно приписывать физические возможности своей добыче и использовать эту информацию, чтобы предсказать, какое дерево она может достичь и когда. Кроме того, шимпанзе необходимо знать роли своих партнеров и информацию, которой они обладают о местонахождении добычи, чтобы определить направление ее движения и соответствующим образом скорректировать свое поведение. Еще более развитой способностью, чем эти навыки прогнозирования, может быть способность участвовать в совместной деятельности с общими целями и намерениями, что Майкл Томаселло называет разделяемой интенциональностью. Томаселло утверждает, что эта способность предполагает уникальные ментальные репрезентации и уровень когнитивной и социальной сложности, достижимый только для человека. Однако Боэш возражает, указывая на то, что шимпанзе из Таи демонстрируют все признаки разделяемой интенциональности, что ставит под вопрос либо уникальность, либо сложность этого когнитивного процесса.
Социальный интеллект и кооперативная охота
Хотя большинство форм групповой охоты не кажутся требующими высокой когнитивной сложности, было замечено, что виды, получающие значительную часть своей пищи в результате совместной охоты, как правило, обладают сложной или гармоничной социальной структурой. Это относится ко многим типичным социальным хищникам, таким как волки и дикие собаки. Бонобо также показали лучшие результаты в выполнении кооперативной задачи с пищевой наградой, чем другие, более агрессивные шимпанзе.