Введение

Отряд насекомых

Отряд Embioptera, обычно известный как паутинники или ножнопряды, — небольшая группа преимущественно тропических и субтропических насекомых, классифицируемая в подклассе Pterygota. Отряд также называют Embiodea или Embiidina. Описано более 400 видов, относящихся к 11 семействам, а самые древние известные ископаемые представители этой группы датируются серединой юрского периода. Виды очень похожи по внешнему виду: у них длинные, гибкие тела, короткие ноги, и крылья есть только у самцов. Паутинники — социальные насекомые, живущие полусоциально в галереях из тончайшего шелка, который они производят с помощью желез на передних лапах. Членами этих колоний часто являются родственные самки и их потомство; взрослые самцы не питаются и умирают вскоре после спаривания. У самцов некоторых видов есть крылья, что позволяет им расселяться, в то время как самки остаются вблизи места вылупления. Недавно спарившиеся самки могут покинуть колонию и основать новую поблизости. Другие могут выходить наружу в поисках нового источника пищи, к которому можно расширить галереи, но в целом эти насекомые редко покидают свои убежища.

Название и этимология

Название Embioptera ("живые крылья") происходит от греческого εμβιος (embios), что означает "живой", и πτερον (pteron), что означает "крыло" – название, которое не считается особенно точно описывающим эту группу летающих насекомых. Распространенное название "ткачи" (webspinner) происходит от уникальных пяток (тарсов) насекомых на передних лапах, которые производят множество шелковых нитей. Они используют шелк для создания галерей, напоминающих паутину, в которых они живут. Ранние энтомологи считали ткачей группой, близкой к термитам или нейроптерам, и было предложено множество названий для этой группы, включая Adenopoda, Embidaria, Embiaria и Aetioptera. В 1909 году Гюнтер Эндералейн использовал название Embiidina, которое некоторое время широко применялось. Эдвард С. Росс предложил новое название, Embiomorpha, в 2007 году. В настоящее время наиболее общепринятым названием отряда является Embioptera, предложенное Артуром Шипли в 1904 году.

История ископаемых

Окаменелости паутинников редки. Виды, такие как Atmetoclothoda orthotenes, возможно, первый ископаемый представитель семейства Clothodidae, который был обнаружен, и иногда рассматриваемый как "примитивное" семейство, найдены в янтаре середины мелового периода из северной Мьянмы. В той же местности обнаружен Litoclostes delicatus (Oligotomidae). Наибольшее количество окаменелостей найдено в балтийском янтаре середины эоцена и в доминиканском янтаре раннего миоцена. Предполагается, что в настоящее время существует около 2000 видов. Внешняя филогения эмбиоптер является предметом дискуссий, и в 2007 году отряд полинеоптер спорно был классифицирован как сестринская группа для зораптер (ангельских насекомых) и фазматодеи (палочников). Положение эмбиоптер в пределах Polyneoptera, предложенное филогенетическим анализом, проведенным в 2012 году Миллером и соавторами, объединяющим морфологические и молекулярные данные, показано на кладограмме. Голова имеет выступающие ротовые органы с жевательными мандибулами. Фасеточные глаза имеют форму почки, оцелли отсутствуют, а нитевидные антенны длинные, состоят до 32 сегментов. Антенны гибкие, чтобы не запутываться в шелке, а крылья имеют поперечный изгиб, позволяющий им складываться вперед и обеспечивать самцу возможность быстро отступать назад, не зацепляя крылья за ткань. Шелковые железы на передних лапках (тарси) – отличительная черта эмбиоптер; другие характерные особенности этой группы включают трехчлениковые лапки, простое крыловое жилкование с небольшим количеством поперечных жилок, прогнатизм (голова с направленными вперед ротовыми органами) и отсутствие оцелли (простых глаз). Брюшко состоит из десяти сегментов, с парой церков на последнем сегменте. Эти церки, состоящие из двух сегментов и асимметричные по длине, особенно у самцов, обладают высокой чувствительностью к прикосновениям и позволяют животному ориентироваться при движении назад по галереям, которые слишком узкие для разворота насекомого.

Жизненный цикл

Из яиц вылупляются нимфы, напоминающие маленьких, безкрылых взрослых особей. После непродолжительного периода заботы со стороны родителей нимфы проходят гемиметаболиз (неполный метаморфоз), линяясь в общей сложности четыре раза, прежде чем достичь взрослой формы. Взрослые самцы никогда не питаются и почти сразу покидают родную колонию в поисках самки для спаривания. Самцы, не способные к полету, часто спариваются с самками в соседних колониях, что означает, что их избранные партнеры часто являются братьями и сестрами или близкими родственниками. У некоторых видов самка съедает самца после спаривания, но в любом случае самец не живет долго. Некоторые виды партеногенетические, то есть способны производить жизнеспособное потомство без оплодотворения яиц. Это происходит, когда самка по какой-либо причине не может найти самца для спаривания, обеспечивая тем самым себе и своему виду репродуктивную безопасность в любое время. Хотя некоторые виды размножаются один раз в год или даже раз в два года, другие размножаются чаще: Aposthonia ceylonica производит четыре или пять кладок яиц в течение двенадцати месяцев. Партеногенетическая Rhagadochir virgo включает в шелковую обертку яиц фрагменты лишайника, которые могут быть съедены только что вылупившимися нимфами. Возможно, из-за тесной генетической связи особей этого вида, взрослые особи плетут шелк вместе и перемещаются скоординированными группами. Даже у видов, не обеспечивающих дальнейшей родительской заботы, нимфы в колонии выигрывают от повышенной способности взрослых производить шелк и дополнительной защиты, которую обеспечивает более плотное шелковое покрытие. При очистке своих антенн паутинники могут отличаться в своем поведении от других насекомых, которые обычно используют передние ноги для очистки или подносят антенны к ротовым органам для манипуляций. Паутинники (как, например, у представителей рода Oligembia) вместо этого складывают антенны под тело и очищают их, удерживая между ротовыми органами и субстратом. При строительстве своих шелковых галерей паутинники используют характерные циклические движения передних ног, чередуя действия левой и правой ноги во время движения. Существуют вариации в хореографии этих движений у разных видов.

Производство шелковых тканей

Эмбиоптерии производят шелковую нить, сходную с той, которую производит шелкопряд Bombyx mori. Шелк вырабатывается в сферических секреторных железах в раздутых тарсах (нижние сегменты ног) передних конечностей и может производиться как взрослыми особями, так и личинками. В отличие от Bombyx mori и других шелкопрядов (и плетущих шелк) представителей отрядов Чешуекрылые и Перепончатокрылые, у которых есть только одна пара шелковых желез на особь, у некоторых видов эмбиоптерий, по оценкам, имеется до 300 шелковых желез: по 150 в каждой передней конечности. Их чрезвычайно большое количество позволяет отдельным особям быстро плести значительное количество шелка, создавая обширные галереи. Шелковая паутина производится на протяжении всего жизненного цикла эмбиоптерий.

Шелк паутинника – один из самых тонких среди шелков животных, его диаметр у большинства видов составляет от 90 до 100 нанометров. Самые тонкие нити из всех насекомых принадлежат паутиннику Aposthonia gurneyi, их средний диаметр составляет около 65 нанометров. Каждая нить состоит из белкового ядра, сложенного в плиссированные бета-листы, с водоотталкивающим покрытием, богатым восковыми алканами. Некоторые виды браконид, относящиеся к роду Sericobracon, известны как паразиты взрослых эмбиоптерий. Несколько видов схеллионид из трибы Embidobiini являются яйцевыми паразитами эмбиоптерий. Простейший паразит, обнаруженный в Италии, эффективно стерилизует самцов, заставляя оставшуюся популяцию самок размножаться партеногенетически. Эти паразиты и возбудители болезней могут оказывать эволюционное давление на эмбиоптерий, способствуя более социальному образу жизни. Некоторые распространенные виды были случайно занесены в другие части света, в то время как многие местные виды незаметны и еще не обнаружены. Некоторые виды живут под землей или скрываются под камнями или за кусками отслоившейся коры. Другие обитают на открытом воздухе, окутанные белым или синим шелком, или спрятаны в менее заметных шелковых трубках на земле, на стволах деревьев или на поверхности гранитных скал.