Торғаюылдар тобы

Кіріспе

Құбылыстық жәндіктер тобы Embioptera, көбінесе webspinners немесе footspinners деп аталады, тропикалық және субтропикалық жәндіктердің шағын тобы, Pterygota подкласына жатады. Бұл топ Embiodea немесе Embiidina деп те аталады. 11 отбасыдағы 400-ден астам түр сипатталған, топтың ең көне белгілі қазбалары орта юра кезеңіне жатады. Түрлердің сыртқы түрі өте ұқсас, денелері ұзын, иілгіш, аяқтары қысқа, тек аталықтарында ғана қанаттары болады. Ұялы жіп иірушілер қауымдасып өмір сүреді, алғы аяқтарындағы бездерінен жібек иіру арқылы галереяларда жартылай әлеуметтік түрде тіршілік етеді. Бұл колониялардың мүшелері көбінесе туысқан әйелдер мен олардың балаларынан құралады; ересек аталықтары тамақтанбайды және жұптасқаннан кейін көп ұзамай өледі. Кейбір түрлердің аталықтары қанатты болып, таралуға қабілетті, ал аналықтары ұялаған жеріне жақын қалады. Жаңа жұптасқан аналықтары колониядан шығып, жақын жерде жаңа колония құруы мүмкін. Басқалары галереяларды кеңейтуге болатын жаңа тамақ көзін іздеу үшін шығады, бірақ әдетте, бұл жәндіктер галереяларынан сирек шығады.

Атауы мен этимологиясы

Embioptera ("жанды қанаттар") атауы грек тіліндегі εμβιος (embios) – "жанды" және πτερον (pteron) – "қанат" сөздерінен шыққан. Бұл атау осы ұшқыш жандар тобын толық сипаттамайды. "Webspinner" деген жалпы атау осы жәндіктердің алдыңғы аяқтарындағы ерекше тарсилерінен келген, олар көптеген жібек жіптерін тоқиды. Олар жібектен ұя тәрізді желілер жасап, ішінде тіршілік етеді. Алғашқы энтомологтар webspinner-ді термиттер немесе нейроптералар тобының бір бөлігі деп есептеген, сондай-ақ Adenopoda, Embidaria, Embiaria және Aetioptera сияқты түрлі топтық атаулар ұсынылған. 1909 жылы Гюнтер Эндерлейн Embiidina атауын қолданды, ол бір кезде кеңінен таралған. 2007 жылы Эдвард С. Росс Embiomorpha деген жаңа атау ұсынды. Қазіргі таңда ең көп қабылданып жүрген реттік атау – 1904 жылы Артур Шипли ұсынған Embioptera.

Қалдықтардың тарихы

Қанатты жіпшіктердің қазба қалдықтары сирек кездеседі. Мүмкін, Clothodidae отбасының ең алғашқы табылған өкілі саналатын Atmetoclothoda orthotenes сияқты түрлер, кейде "примитивті" отбасы деп есептелетін, Солтүстік Мьянмадан орта креда кезеңіне жататын янтарь ішінде табылды. Сол жерде Litoclostes delicatus (Oligotomidae) да кездеседі. Қазба қалдықтарының ең көп саны орта эоцендік Балтық янтары мен ерте миоцендік Доминикан янтарында табылды. Бүгінде шамамен 2000 түрдің бар екені болжануда. Эмбиоптералардың сыртқы филогенезі талқылауға ашық, ал 2007 жылы полинеоптералар Zoraptera (періште жәндіктері) және Phasmatodea (таяқша жәндіктері) түрлерімен туыс топ ретінде даулы түрде жіктеліп, жіктелді. 2012 жылы Миллер және авторлар тобы морфологиялық және молекулалық деректерді біріктіре жүргізген филогенетикалық талдау бойынша Embioptera-ның Polyneoptera ішіндегі орны кладограммада көрсетілген. Басы алға қарай созылған, шайнайтын мандибулалары бар ауыз мүшелеріне ие. Күрделі көздері бүйрек пішіндес, оcelli жоқ, ал жіп тәрізді антенналары ұзын, 32 сегментке дейін жетеді. Антенналары иілгіш болғандықтан жібекке ілігіп қалмайды, ал қанаттары көлденең бүктеліп, еркектің қанаттарын іліктірмей артқа қарай жылдам қозғалуына мүмкіндік береді. Алдыңғы тарсидегі жібек бездері эмбиоптераларды ерекшелейді; осы топтың басқа да ерекшеліктеріне үш буынды тарсид, аздаған көлденең тамырлары бар қарапайым қанат тамырлары, прогнатус (ауыз мүшелері алға қаратылған бас) және оcelli-дің (жарқын көздердің) болмауы жатады. Құрсағында он сегмент бар, соңғы сегментінде екі серки орналасқан. Екі сегменттен тұратын және әсіресе еркектерде ұзындығы әртүрлі, асимметриялық серкилерге тиіскенде өте сезімтал, бұл жануарға галерея туннельдерінен артқа қарай жылжу кезінде бағыттануға мүмкіндік береді, бұл туннельдер жәндіктерге айналуға мүмкіндік бермейтіндей тар.

Өмірлік цикл

Жұмыртқадан қанатсыз, кішкентай ересектерге ұқсайтын нимфалар шығады. Ата-аналық күтімнен кейін нимфалар гемиметаболозға (толық емес метаморфозға) ұшырайды, ересек формаға жету алдында барлығы төрт рет түлейді. Ересек еркектер ешқашан тамақтанбайды және аналық іздеп, жұптасу үшін дер кезінде туған ошақтан шығып кетеді. Ұшуға қабілетсіз еркектер көбінесе жақын маңдағы аналықтармен жұптасады, сондықтан олардың таңдаған серіктері көбінесе туыс немесе жақын туыстар болады. Кейбір түрлерде аналық жұптасқаннан кейін еркекті жейді, бірақ еркек қандай жағдайда болса да ұзақ өмір сүрмейді. Кейбір түрлер партеногенетикалық, яғни олар жұмыртқаларды ұрықтандырусыз тірі ұрпаққа келтіре алады. Бұл құбылыс әйелдің қандай да бір себеппен еркекпен жұптаса алмаған жағдайында орын алады, осылайша оған және оның түріне репродуктивті қауіпсіздік береді. Кейбір түрлер жылына бір рет немесе тіпті екі жылда бір рет көбейсе, ал басқалары жиірек көбейеді, мысалы, Aposthonia ceylonica он екі ай ішінде төрт немесе бес жұмыртқа тобын туады. Партеногенетикалық Rhagadochir virgo жұмыртқаны орап тұратын жібекке лишайндардың қалдықтарын қосады, және осы қалдықтарды жаңадан туған нимфалар жеуі мүмкін. Бұл түрдің жекелеген өкілдерінің өте жақын туыс екендігіне байланысты, ересектер бірге жібек иіп, үйлесімді топтарда қозғалады. Ата-аналық күтім көрсетілмейтін түрлерде де нимфалар ата-аналарының күшімен тоқылған жібек пен одан қорғаныш табу арқасында пайда көреді. Тор тоқушылар антенналарын тазалағанда, олардың мінез-құлқы басқа жәндіктерден өзгеше болуы мүмкін, себебі басқа жәндіктер әдетте антенналарын тазалау немесе ауыз мүшелеріне жақындату үшін алдыңғы аяқтарын пайдаланады. Тор тоқушылар (Oligembia туысында байқалғандай) антенналарын денелерінің астына бүктеп, оларды ауыз мүшелері мен субстрат арасында ұстап тазалайды. Жібек галереяларын құрастырғанда, тор тоқушылар алдыңғы аяқтарының ерекше циклдік қозғалыстарын қолданады, сол және оң аяқтарымен әрекеттерді ауыстырады, сонымен қатар қозғалады. Бұл қозғалыстардың хореографиясы түрлерге қарай өзгеріп отырады.

The eggs hatch into nymphs that resemble small, wingless adults. After a short period of parental care, the nymphs undergo hemimetabolosis (incomplete metamorphosis), moulting a total of four times before reaching adult form. Adult males never eat, and leave the home colony almost immediately to find a female and mate. Those males that cannot fly often mate with females in nearby colonies, meaning their chosen mates are often siblings or close relatives. In some species, the female eats the male after mating, but in any event, the male does not survive for long. A few species are parthenogenetic, meaning they can produce viable offspring without fertilisation of the eggs. This phenomenon occurs when a female is, for whatever reason, unable to find a male to mate with, thus giving her and her species reproductive security at all times. Although some species breed once a year, or even once in two years, others breed more frequently, with Aposthonia ceylonica producing four or five batches of eggs in a twelve month period. The parthenogenetic Rhagadochir virgo incorporates scraps of lichen into the silk wrapping the eggs, and this may be eaten by newly hatched nymphs. Perhaps because individuals of this species are so closely related, the adults spin silk together and move around in coordinated groups. Even in species that provide no further parental care, the nymphs in the colony benefit from the greater silk producing power of the adults and the extra protection that the more copious silk covering brings. When webspinners clean their antennae, they may differ in their behavior from other insects which typically make use of the forelegs to either clean or bring the antennae toward the mouthparts for manipulation. Webspinners (as observed in the genus Oligembia) instead fold the antennae under the body and clean the antennae as they are held between the mouthparts and the substrate. When constructing their silken galleries, webspinners use characteristic cyclic movements of their forelegs, alternating actions with the left and right legs while also moving. There are variations in the choreography of these movements across species.

Жібекті жіп өндірісі

Эмбиоптерлер жібек құрты сияқты жібек жіп шығарады. Жібек алдыңғы аяқтардың кеңейген тарсилерінде (аяқ сегменттерінде) орналасқан сфералық секреторлық бездерде түзіледі және оны ересектер де, дернәсілдер де өндіре алады. Bombyx mori және Lepidoptera және Hymenoptera тобына жататын, жібек өндіретін (және иіріп сақтайтын) басқа да мүшелер тек бір жұп жібек безіне ие болса, кейбір эмбид түрлерінде 300-ге дейін жібек безі бар деп есептеледі: әр алдыңғы аяқта 150-ге дейін. Олардың өте көп саны жекелеген дарақтарға жібектің үлкен көлемін өте жылдам иіруге мүмкіндік береді, нәтижесінде кең галереялар пайда болады. Эмбиоптердің өмірінің барлық кезеңдерінде жібек торы түзіледі.

Вебспинер жібегі – барлық жануарлардың жібектерінің арасындағы ең жұқа жібектердің бірі болып табылады, көптеген түрлерде диаметрі 90-100 нанометрге жетеді. Барлық жәндіктердің арасындағы ең нәзік жібек – Aposthonia gurneyi-ге тән, оның диаметрі шамамен 65 нанометрді құрайды. Әрбір жіп қатталған бета-парақтарға жиналған белок ядросынан тұрады, беті балауызды алкандарға бай, суды тебілетін қаптамамен жабылған. Sericobracon туысына жататын браконидтердің бір түрі ересек эмбиоптерлердің паразиті болып табылады. Embidobiini тайпасындағы кейбір сцелионидтер эмбиоптер жұмыртқаларының паразиті болып табылады. Италиядағы бір протозойлық паразит еркектерді стерильді етеді, нәтижесінде қалған ұрғашылар популяциясы партеногенездік болуға мәжбүр болады. Бұл паразиттер мен ауру тудыратын факторлар эмбиоптерлерге эволюциялық қысым жасап, оларды әлеуметтік тіршілікке итермелеуі мүмкін. Кейбір кең таралған түрлер жасанды түрде әлемнің басқа бөліктеріне тасымалданған, ал көптеген жергілікті түрлер көзге түспейді және әлі анықталмаған. Кейбір түрлер жер астында, тастардың астында немесе қабықтың бөліктерінің артында тіршілік етеді. Басқалары ашық жерде, ақ немесе көк жібекке оралған күйде немесе жерде, ағаштардың діңдерінде немесе гранит тастардың бетінде жасырынған жібек түтікшелерде өмір сүреді.