Доместикация серебристой лисы: эксперимент и его результаты.

Введение

Тип лисы

Домашняя серебряная лиса (Vulpes vulpes forma amicus) – это форма серебряной лисы, которая в некоторой степени была одомашнена в лабораторных условиях. Серебряная лиса является меланистической формой дикой рыжей лисы. Одомашненные серебряные лисы – результат эксперимента, разработанного для демонстрации силы селекционного отбора в преобразовании видов, как описано Чарльзом Дарвином в книге «Происхождение видов». Эксперимент, проводившийся в Институте цитологии и генетики в Новосибирске, Россия, исследовал, мог ли отбор по поведению, а не по морфологии, быть процессом, в результате которого собаки произошли от волков, путем регистрации изменений в лисах, когда в каждом поколении допускались к размножению только самые ручные особи. Многие из потомков лис стали более ручными и приобрели черты, более характерные для собак, включая пегую или пятнистую окраску шерсти. В 2019 году международная исследовательская группа подвергла сомнению вывод о том, что этот эксперимент предоставил убедительные доказательства в поддержку обоснованности синдрома одомашнивания. Однако они пришли к выводу, что он по-прежнему является "ценным ресурсом для изучения геномики и биологии поведения".

Первоначальные убеждения и исследования

Дмитрий Беляев задавался вопросом, как разнообразие пород собак возникло из волчьих предков домашних собак. Как и другие ученые, он "не мог понять, какой механизм мог объяснить различия в анатомии, физиологии и поведении" собак, но был уверен, что ответ кроется "в принципах менделевского наследования". Генетика одомашнивания также представляла большой интерес для Дарвина. Имеющиеся исследования показали, что домашние животные отличаются от диких животных рядом признаков. Беляев полагал, что многие одомашненные животные имеют ряд общих фенотипических черт. Эта гипотеза получила название "синдром одомашнивания"; она была поставлена под сомнение в 2019 году. Беляев также предположил, что этот признак "влек за собой большинство других особенностей, отличающих домашних животных от их диких предков, таких как опущенные уши, пятна белого цвета в шерсти и изменения формы черепа". Джейсон Голдман из Scientific American отметил: "Беляев предположил, что анатомические и физиологические изменения, наблюдаемые у одомашненных животных, могли быть результатом отбора на основе поведенческих признаков. В частности, он считал, что ключевым фактором была кротость". Голдман добавил, что Беляева интересовало, не приведет ли программа разведения, основанная на "отборе по признаку кротости и отбраковке агрессии", к гормональным и нейрохимическим изменениям, поскольку поведение в конечном счете является продуктом биологии. Эти гормональные и химические изменения, в свою очередь, могли бы повлиять на анатомию и физиологию. Возможно, анатомические различия у одомашненных собак связаны с генетическими изменениями, лежащими в основе поведенческого темперамента, по которому осуществлялся отбор (кротость и низкая агрессия). Он полагал, что может исследовать эти вопросы, попытавшись одомашнить диких лис". Беляев выбрал для эксперимента серебристую лису, "потому что это социальное животное, близкое к собаке". Уже во втором поколении, начиная с 1959 года, показатель "кротости" в отобранной популяции продолжал расти с каждым поколением. "Виляние хвостом" было замечено у одного самца лисы в четвертом поколении (1963). Еще в 1962 году начались изменения в репродуктивном поведении животных. Исследователи обнаружили, что у некоторых "одомашненных" лис появились признаки "проэструса" уже в октябре-ноябре, в то время как обычно это происходило в январе-марте. К 1972 году некоторые самки вступали в течку в период с октября по ноябрь. Самцы, напротив, не проявляли готовности к спариванию. К 1976 году самые кроткие самки спаривались уже 20 декабря; некоторые из них рожали, а затем снова спаривались в марте-апреле. Таким образом, как пишет Scientific American, "отбор по одному поведенческому признаку — допуску к размножению только самых кротких и наименее пугливых особей — приводил к изменениям не только в поведении, но и в анатомии и физиологии, которые не подвергались непосредственной манипуляции". Понимание генетических причин дикости по сравнению с кротостью может дать новые сведения о поведении человека и о том, как люди одомашнивали животных. Когда Анна Кукекова, российская аспирантка по молекулярной генетике в Корнеллском университете, узнала о финансовых трудностях проекта, она получила финансирование от Национальных институтов здоровья и присоединилась к усилиям Трута по завершению работы Беляева, превратив ее в совместную российско-американскую инициативу.

Dmitry Belyayev questioned how the diversity of canine breeds had arisen from the domestic dog's lupine ancestors. Like other scientists, he "could not figure out what mechanism could account for the differences in anatomy, physiology, and behavior" that were obvious in dogs, but he was confident that the answer lay "in the principles of Mendelian inheritance." The genetics of domestication had also been of great interest to Darwin. The available research concluded that domesticated animals differ in several ways from their wild counterparts. Belyayev believed that many domesticated animals had a number of phenotypic traits in common. This hypothesis is called the domestication syndrome; it was challenged in 2019. Belyayev further theorized that this attribute "had dragged along with it most of the other features that distinguish domestic animals from their wild forebears, like droopy ears, patches of white in the fur and changes in skull shape." Jason Goldman of Scientific American said, "Belyaev hypothesized that the anatomical and physiological changes seen in domesticated animals could have been the result of selection on the basis of behavioral traits. More specifically, he believed that tameness was the critical factor." Goldman said Belyayev wondered if a breeding program that involved "selecting for tameness and against aggression would result in hormonal and neurochemical changes, since behavior ultimately emerged from biology. Those hormonal and chemical changes could then be implicated in anatomy and physiology. It could be that the anatomical differences in domesticated dogs were related to the genetic changes underlying the behavioral temperament for which they selected (tameness and low aggression). He believed that he could investigate these questions about domestication by attempting to domesticate wild foxes." Belyayev chose the silver fox for his experiment, "because it is a social animal and is related to the dog." As early as the second generation, counting from 1959, the "tameness" score of the selected population continued to increase every generation. "Tail wagging" was observed in one male fox by the fourth generation (1963). As early as 1962 changes in the animals' reproductive behavior started taking place. They found that some of the "tame" foxes were showing signs of "proestrus", as early as October–November, as opposed to the normal time of January–March. By 1972, some of the females were coming into estrus in the October–November period. The males, by contrast, were not ready for mating. By 1976, the tamest females mated as early as 20 December; some of the females gave birth and then mated again in March–April. So it was, in the words of Scientific American, that
"selecting for a single behavioral characteristic — allowing only the tamest, least fearful individuals to breed — resulted in changes not only in behavior, but also in anatomical and physiological changes that were not directly manipulated." Understanding the genetic reasons for wildness compared to tameness may provide more insight into human behaviour and how humans domesticated animals. When Anna Kukekova, a Russian born postdoctoral student in molecular genetics at Cornell, read about the project's financial difficulties, she secured funding from the National Institutes of Health and joined in Trut's effort to complete Belyayev's work, making it a joint Russian American initiative.

Дальнейшие исследования

Результаты экспериментов побудили ученых института исследовать одомашнивание других животных, таких как крысы в 1972 году, норки и речные выдры. Аналогичные исследования были проведены в Дании с американскими норками. В рамках проекта также разводили наименее приручаемых лис для изучения социального поведения у псовых. Эти лисы избегали контакта с человеком, как и их дикие поведенческие фенотипы. Трут и его коллеги провели подробные генетические и физиологические исследования лис. Например, было обнаружено, что "звездообразный" рисунок контролируется одним доминантным геном с неполной пенетрантностью, "но его пенетрантность значительно выше у потомства от прирученных матерей, чем от агрессивных", – сообщила Трут. Она также отметила, что самки лис, гетерозиготные по гену, контролирующему звездный рисунок, влияли на соотношение полов в помете, увеличивая долю самцов выше ожидаемых 50%. По мере продолжения эксперимента с лисами было установлено, что в целом доля самцов увеличилась с ожидаемых 50% до примерно 54%. В начале эксперимента Трут и Беляев начали сравнивать гормональные реакции прирученных и контрольных лис. В геноме лисы был проанализирован 400 микросателлитов собак, равномерно распределенных по геному собаки. На основании уровня гомозиготности у прирученных и агрессивных лис было установлено отсутствие признаков инбридинга между этими двумя группами. Для лучшего понимания нейробиологии поведения были клонированы ортологи генов рецепторов серотонина лисы и собаки. В 2007 году была описана система оценки поведения лис, которая, как ожидается, окажется полезной при QTL-картировании для изучения генетических основ прирученного и агрессивного поведения у лис.

Разведение для агрессии

После того как Беляев начал свою программу селекционного разведения на покладистость, он также начал разводить линию пугливых, агрессивных лис. В 2006 году Франк Альберт, аспирант Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге (Германия), помогал продолжать работу Беляева, изучая генетические корни различий между прирученными и гиперагрессивными крысами. В 2011 году было сообщено, что команда Альберта "выявила несколько ключевых участков генома, оказывающих сильное влияние на покладистость", и что они предполагают участие "как минимум полудюжины генов". Следующим шагом было "определение отдельных генов, влияющих на покладистость и агрессию". Было предложено "сделать лис доступными в качестве домашних животных, отчасти для обеспечения их выживания в случае уничтожения новосибирской колонии болезнью". Раймонд Коппингер, биолог, изучающий собак, из колледжа Хэмпшир в Массачусетсе, отметил, что в свое время "советская наука находилась в тяжелом положении, и лисы Беляева оказались под угрозой", но его собственные усилия "получить некоторых лис для их сохранения" не увенчались успехом, поскольку животные, по всей видимости, "покидали Россию лишь однажды – в Финляндию, в колонии, которая больше не существует". Скульптура "Дмитрий Беляев и одомашненная лиса" была установлена возле Института цитологии и генетики (Новосибирск) в честь 100-летия со дня рождения Дмитрия Константиновича Беляева. Одомашненная лиса подает ученому лапу и виляет хвостом. Константин Зинич, скульптор (Красноярск):

Ее открытие состоялось в рамках Беляевской конференции 2017 года. По состоянию на 2023 год 12 стерилизованных лис были экспортированы из Института цитологии и генетики в Центр образования и сохранения псовых Джудит А. Бассетт в Санта-Изабель, Калифорния.