Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Фактор роста и сигнальный белок, также известный как FGF2.
Growth factor and signaling protein otherwise known as FGF2
Фактор роста фибробластов 2, также известный как основной фактор роста фибробластов (bFGF) и FGF β, является фактором роста и сигнальным белком, кодируемым геном FGF2. Он связывается и оказывает действие через специфические белки рецептора фактора роста фибробластов (FGFR), которые сами по себе представляют собой семейство тесно связанных молекул. Белок фактора роста фибробластов был впервые очищен в 1975 году; вскоре после этого были выделены три варианта: «основной FGF» (FGF2), гепарин-связывающий фактор роста 2 и фактор роста эндотелиальных клеток 2. Анализ последовательности генов показал, что все эти варианты представляют собой один и тот же белок FGF2 и являются членом семейства белков FGF.
Fibroblast growth factor 2, also known as basic fibroblast growth factor (bFGF) and FGF β, is a growth factor and signaling protein encoded by the FGF2 gene. It binds to and exerts effects via specific fibroblast growth factor receptor (FGFR) proteins, themselves a family of closely related molecules. Fibroblast growth factor protein was first purified in 1975; soon thereafter three variants were isolated: 'basic FGF' (FGF2); Heparin binding growth factor 2; and Endothelial cell growth factor 2. Gene sequencing revealed that this group is the same FGF2 protein and is a member of a family of FGF proteins.
Функция
Как и другие члены семейства FGF, основной фактор роста фибробластов обладает широким митогенным и клеточным действием и участвует в различных биологических процессах, включая эмбриональное развитие, рост клеток, морфогенез, восстановление тканей, рост опухоли и инвазию. В нормальной ткани bFGF присутствует в базальных мембранах и в субэндотелиальном внеклеточном матриксе кровеносных сосудов. Он остается связанным с мембраной, пока не появится сигнальный пептид. Предполагается, что как при заживлении ран нормальных тканей, так и при развитии опухоли действие гепарансульфат-деградирующих ферментов активирует bFGF, тем самым опосредуя образование новых кровеносных сосудов, процесс, известный как ангиогенез. Кроме того, он синтезируется и секретируется адипоцитами человека, а концентрация FGF2 коррелирует с ИМТ в образцах крови. Также было показано, что он действует на преостеобласты, стимулируя их пролиферацию после связывания с рецептором 1 фактора роста фибробластов и активации фосфоинозитид-3-киназы. В предварительных исследованиях на животных было показано, что FGF2 защищает сердце от повреждений, связанных с инфарктом миокарда, уменьшает гибель тканей и способствует улучшению функции после реперфузии. Недавние данные свидетельствуют о том, что низкие уровни FGF2 играют ключевую роль в возникновении чрезмерной тревожности. Кроме того, FGF2 является важным компонентом среды для культивирования человеческих эмбриональных стволовых клеток; фактор роста необходим для поддержания клеток в недифференцированном состоянии, хотя механизмы, посредством которых это происходит, изучены недостаточно. Показано, что он индуцирует экспрессию гремлина, который, как известно, ингибирует индукцию дифференцировки морфогенетическими белками кости. Он необходим в системах культивирования клеток, зависимых от кормовых клеток мыши, а также в системах культивирования клеток без кормовых клеток и сыворотки. FGF2 в сочетании с BMP4 способствуют дифференцировке стволовых клеток в мезодермальные линии. После дифференцировки клетки, обработанные BMP4 и FGF2, обычно производят большее количество остеогенных и хондрогенных производных, чем необработанные стволовые клетки. Однако низкая концентрация bFGF (10 нг/мл) может оказывать ингибирующее действие на дифференцировку остеобластов. Ядерная форма FGF2 функционирует при экспорте мРНК. В целом, форма с низкой молекулярной массой (LMW) 155 аминокислот/18 кДа считается цитоплазматической и может секретироваться из клетки, в то время как формы с высокой молекулярной массой (HMW) направляются в ядро клетки. С момента первой изоляции из гипофиза крупного рогатого скота FGF2 стал важным сигнальным белком, изучаемым в репродукции крупного рогатого скота. Он был обнаружен в кумулюсных клетках, окружающих ооцит, и данные о такой ранней репродуктивной функции указывают на то, что FGF2 может способствовать возобновлению мейоза и предотвращать апоптоз кумулюсных клеток. FGF2 также продуцируется эпителием матки, секретируется в просвет и действует на развивающийся эмбрион и концепт. Предыдущие исследования на мышах установили, что FGF2 играет роль в развитии примитивной эндодермы (ПЭ). Исследования с использованием эмбрионов крупного рогатого скота впоследствии подтвердили это же явление. В расширенных культурах бластоцист со средой, дополненной FGF2, было замечено, что FGF2 увеличивает выросты ПЭ посредством пролиферации. Нокаут-модели рецептора FGF и его киназной активности, по-видимому, изменяют клеточную экспрессию NANOG и GATA4 (факторы транскрипции, необходимые для правильной дифференцировки клеток и эмбрионального развития), что указывает на специфическую роль FGF2 в спецификации ПЭ и последующих темпах развития бластоцисты. Среды для культивирования, дополненные комбинациями FGF2, EGF и IGF2, показали аналогичные результаты и указывают на то, что FGF2 может активировать путь AKT для роста линии клеток трофобласта. В целом, это демонстрирует ключевую роль FGF2 в развитии эмбриона крупного рогатого скота, как это описано в других видах млекопитающих.
Like other FGF family members, basic fibroblast growth factor possesses broad mitogenic and cell survival activities, and is involved in a variety of biological processes, including embryonic development, cell growth, morphogenesis, tissue repair, tumor growth and invasion. In normal tissue, bFGF is present in basement membranes and in the subendothelial extracellular matrix of blood vessels. It stays membrane bound as long as there is no signal peptide. It has been hypothesized that, during both wound healing of normal tissues and tumor development, the action of heparan sulfate degrading enzymes activates bFGF, thus mediating the formation of new blood vessels, a process known as angiogenesis. In addition, it is synthesized and secreted by human adipocytes and the concentration of FGF2 correlates with the BMI in blood samples. It was also shown to act on preosteoblasts – in the form of an increased proliferation – after binding to fibroblast growth factor receptor 1 and activating phosphoinositide 3 kinase. FGF2 has been shown in preliminary animal studies to protect the heart from injury associated with a heart attack, reducing tissue death and promoting improved function after reperfusion. Recent evidence has shown that low levels of FGF2 play a key role in the incidence of excessive anxiety. Additionally, FGF2 is a critical component of human embryonic stem cell culture medium; the growth factor is necessary for the cells to remain in an undifferentiated state, although the mechanisms by which it does this are poorly defined. It has been demonstrated to induce gremlin expression which in turn is known to inhibit the induction of differentiation by bone morphogenetic proteins. It is necessary in mouse feeder cell dependent culture systems, as well as in feeder and serum free culture systems. FGF2, in conjunction with BMP4, promote differentiation of stem cells to mesodermal lineages. After differentiation, BMP4 and FGF2 treated cells generally produce higher amounts of osteogenic and chondrogenic differentiation than untreated stem cells. However, a low concentration of bFGF (10 ng/mL) may exert an inhibitory effect on osteoblast differentiation. The nuclear form of FGF2 functions in mRNA export Generally, the 155 aa/18 kDa low molecular weight (LMW) form is considered cytoplasmic and can be secreted from the cell, whereas the high molecular weight (HMW) forms are directed to the cell's nucleus. Since its first isolation from the bovine pituitary, FGF2 has become a prominent signaling protein studied in bovine reproduction. It has been found in cumulus cells that surround the oocyte and evidence on such early reproductive function indicates FGF2 may promote meiotic resumption and prevent cumulus cell apoptosis. FGF2 is also produced by the uterine epithelium, secreted into the lumen, and acts on the developing embryo and conceptus. Work in mice previously established that FGF2 plays a role in primitive endoderm (PE) development. Research with bovine embryos has since noted this same phenomenon. Extended blastocyst cultures with FGF2 supplemented media observed that FGF2 increases PE outgrowths via proliferation. Knockout models of the FGF receptor and its kinase activity appears to alter the cellular expression of NANOG and GATA4 (transcription factors essential for proper cell differentiation and embryonic development), indicating a specific role of FGF2 in PE specification and subsequent blastocyst development rates. Culture media supplemented with combinations of FGF2, EGF and IGF2 have found similar results and indicate that FGF2 may activate the AKT pathway for trophoblastic cell line growth. Together, this showcases the key roles FGF2 plays in bovine embryo development, as similarly described in other mammalian species.
Взаимодействия
Было показано, что основной фактор роста фибробластов взаимодействует с казеинкиназой 2, альфа 1, RPL6, рибосомным белком S19 и API5.
Basic fibroblast growth factor has been shown to interact with casein kinase 2, alpha 1, RPL6, ribosomal protein S19 and API5.