Введение
Развитие зубов, или одонтогенез, – это сложный процесс, в ходе которого зубы формируются из эмбриональных клеток, растут и прорезываются в ротовую полость. Для обеспечения здоровья зубов у человека все их части должны развиваться на соответствующих стадиях внутриутробного развития. Первичные (молочные) зубы начинают формироваться между шестой и восьмой неделями пренатального развития, а постоянные зубы – на двадцатой неделе. Если развитие зубов не начинается в это время или около него, они не разовьются вовсе, что приводит к гиподонтии или анодонтии. Значительный объем исследований посвящен определению процессов, инициирующих развитие зубов. Общепризнано, что в тканях первой жаберной дуги присутствует фактор, необходимый для развития зубов. Эти клетки происходят из эктодермы первой жаберной дуги и эктомезенхимы нервного гребня. Зубной зачаток организован в три части: эмалевый орган, зубную папиллу и зубной мешок (фолликул). Эмалевый орган состоит из внешнего эпителия эмали, внутреннего эпителия эмали, звездчатой сетчатки и промежуточного слоя. Кератин также присутствует в эпителиальных клетках зубного зачатка, а тонкая пленка кератина покрывает только что прорезавшийся зуб (мембрана или кутикула эмали Насмита). Зубная папилла содержит клетки, которые развиваются в одонтобласты – клетки, формирующие дентин. NGF R присутствует в конденсирующихся эктомезенхимальных клетках зубной папиллы на ранней стадии «шапочки» зубного зачатка и играет множественную роль в процессах морфогенеза и цитодифференцировки зуба. Существует взаимосвязь между агенезией зубов и отсутствием периферического ветви тройничного нерва (см. Гиподонтия). Все стадии (бутон, шапочка, колокол, коронка), рост и морфогенез зубов регулируются белком, называемым соник-хеджхог. Различные фенотипические факторы модулируют размер зубов. Паратиреоидный гормон необходим для прорезывания зубов.
Tooth development or odontogenesis is the complex process by which teeth form from embryonic cells, grow, and erupt into the mouth. For human teeth to have a healthy oral environment, all parts of the tooth must develop during appropriate stages of fetal development. Primary (baby) teeth start to form between the sixth and eighth week of prenatal development, and permanent teeth begin to form in the twentieth week. If teeth do not start to develop at or near these times, they will not develop at all, resulting in hypodontia or anodontia. A significant amount of research has focused on determining the processes that initiate tooth development. It is widely accepted that there is a factor within the tissues of the first pharyngeal arch that is necessary for the development of teeth. These cells are derived from the ectoderm of the first pharyngeal arch and the ectomesenchyme of the neural crest. The tooth germ is organized into three parts: the enamel organ, the dental papilla and the dental sac or follicle. The enamel organ is composed of the outer enamel epithelium, inner enamel epithelium, stellate reticulum and stratum intermedium. Keratin is also present in epithelial cells of tooth germ and a thin film of keratin is present on a recently erupted tooth (Nasmyth's membrane or enamel cuticle). The dental papilla contains cells that develop into odontoblasts, which are dentin forming cells. NGF R is present in the condensing ectomesenchymal cells of the dental papilla in the early cap stage tooth germ and plays multiple roles during morphogenetic and cytodifferentiation events in the tooth. There is a relationship between tooth agenesis and absence of the peripheral trigeminal nerve (see Hypodontia). All stages (bud, cap, bell, crown), growth and morphogenesis of the teeth are regulated by a protein called sonic hedgehog. Various phenotypic inputs modulate the size of the teeth. Parathyroid hormone is required for tooth eruption.
Временная линия развития зубов человека
В следующих таблицах представлена временная шкала развития зубов человека. Время начальной кальцификации молочных зубов указано в неделях внутриутробно. Сокращения: нед = недели; мес = месяцы; год = годы. Верхние зубы Молочные зубы Центральный резчик Латеральный резчик Клык Первый моляр Второй моляр Начальная кальцификация 14 нед. 16 нед. 17 нед. 15,5 нед. 19 нед. Завершение формирования коронки 1,5 мес. 2,5 мес. 9 мес. 6 мес. 11 мес. Завершение формирования корня 1,5 года 2 года 3,25 года 2,5 года 3 года Нижние зубы Начальная кальцификация 14 нед. 16 нед. 17 нед. 15,5 нед. 18 нед. Завершение формирования коронки 2,5 мес. 3 мес. 9 мес. 5,5 мес. 10 мес. Завершение формирования корня 1,5 года 1,5 года 3,25 года 2,5 года 3 года
Верхние зубы Постоянные зубы Центральный резчик Латеральный резчик Клык Первый премоляр Второй премоляр Первый моляр Второй моляр Третий моляр Начальная кальцификация 3–4 мес. 10–12 мес. 4–5 мес. 1,5–1,75 года 2–2,25 года при рождении 2,5–3 года 7–9 лет Завершение формирования коронки 4–5 лет 4–5 лет 6–7 лет 5–6 лет 6–7 лет 2,5–3 года 7–8 лет 12–16 лет Завершение формирования корня 10 лет 11 лет 13–15 лет 12–13 лет 12–14 лет 9–10 лет 14–16 лет 18–25 лет Нижние зубы Начальная кальцификация 3–4 мес. 3–4 мес. 4–5 мес. 1,5–2 года 2,25–2,5 года при рождении 2,5–3 года 8–10 лет Завершение формирования коронки 4–5 лет 4–5 лет 6–7 лет 5–6 лет 6–7 лет 2,5–3 года 7–8 лет 12–16 лет Завершение формирования корня 9 лет 10 лет 12–14 лет 12–13 лет 13–14 лет 9–10 лет 14–15 лет 18–25 лет
Этапы
Развитие зубов обычно подразделяется на следующие стадии: стадия инициации, стадия почки, стадия шапки, стадия колокола и, наконец, стадия созревания. Классификация стадий развития зубов – это попытка упорядочить изменения, происходящие в непрерывном процессе; часто бывает сложно определить, к какой стадии следует отнести конкретный развивающийся зуб. Эта задача усложняется из-за различного вида разных гистологических срезов одного и того же развивающегося зуба, которые могут казаться относящимися к разным стадиям. Данное состояние рассматривается как стадия инициации. Сам зубной бугорок – это группа клеток на периферии зубной пластинки. Одновременно с формированием зубной пластинки, в дистальном отделе зубной пластинки каждой зубной дуги развивается 10 округлых эпителиальных структур, каждая из которых называется бутонком. Они соответствуют 10 молочным зубам каждой зубной дуги и обозначают стадию почки в развитии зуба. Каждый бугорок отделен от эктомезенхимы базальной мембраной. Клетки эктомезенхимы собираются под бутонком, формируя скопление клеток, что является началом конденсации эктомезенхимы. Остальные клетки эктомезенхимы располагаются более или менее беспорядочно и равномерно.
Стадия "кап"
Первые признаки расположения клеток в зубном бугорке появляются на стадии шапочки. Небольшая группа эктомезенхимальных клеток прекращает выработку внеклеточных веществ, что приводит к агрегации этих клеток, называемой зубной папиллой. В этот момент зубной бугорок растет вокруг эктомезенхимальной агрегации, приобретая вид шапочки, и становится эмалевым (или зубным) органом, покрывающим зубную папиллу. Конденсация эктомезенхимальных клеток, называемая зубным мешком или фолликулом, окружает эмалевый орган и ограничивает зубную папиллу. В конечном итоге, из эмалевого органа формируется эмаль, из зубной папиллы – дентин и пульпа, а из зубного мешка – все поддерживающие структуры зуба, известные как периодонт. В целом, слои в порядке от внутреннего к внешнему состоят из дентина, эмали (образуемой IEE, или "амелобластами", по мере их движения наружу/вверх), внутреннего эмалевого эпителия и стратума интермедиума (слоистые клетки, поддерживающие синтетическую активность внутреннего эмалевого эпителия). Далее следует часть начального "эмалевого органа", центр которого состоит из звездчатых клеток ретикулума, служащих для защиты эмалевого органа. Все это заключено в слой ОЭЭ. Другие события происходят на стадии колокола. Зубная ламина распадается, оставляя развивающиеся зубы полностью отделенными от эпителия полости рта; эти два не соединятся вновь до окончательного прорезывания зуба. Исследователи полагают, что формирование одонтобластов было бы невозможно без изменений, происходящих в IEE. По мере того как изменения в IEE и формирование одонтобластов продолжаются от верхушек бугорков, одонтобласты секретируют вещество – органический матрикс – в окружающую их среду. Органический матрикс содержит материал, необходимый для формирования дентина. Когда одонтобласты откладывают органический матрикс, называемый преддентином, они мигрируют к центру зубной папиллы. Таким образом, в отличие от эмали, дентин начинает формироваться на поверхности, ближайшей к внешней стороне зуба, и продвигается внутрь. Цитоплазматические отростки остаются позади по мере движения одонтобластов внутрь. Уникальный трубчатый микроскопический вид дентина является результатом формирования дентина вокруг этих отростков. Обычно формирование эмали происходит в два этапа: секреторный и стадия созревания. Белки и органический матрикс формируют частично минерализованную эмаль на секреторной стадии; стадия созревания завершает минерализацию эмали. На секреторной стадии амелобласты высвобождают белки эмали, которые способствуют формированию эмалевого матрикса, который затем частично минерализуется ферментом щелочной фосфатазой. Эта минерализованная фаза происходит очень рано, примерно на 3-м или 4-м месяце беременности. Это первое появление эмали в организме. Амелобласты формируют эмаль в месте расположения бугорков зубов. Эмаль растет наружу, от центра зуба. На стадии созревания амелобласты транспортируют некоторые вещества, используемые в формировании эмали, из эмали. Таким образом, функция амелобластов меняется от производства эмали, как это происходит на секреторной стадии, к транспортировке веществ. Большинство материалов, транспортируемых амелобластами на этой стадии, – это белки, используемые для завершения минерализации. Важными белками, участвующими в этом процессе, являются амелогенины, амелобластины, эмалины и туфтелины. К концу этой стадии эмаль завершает минерализацию. На недавно прорезавшихся зубах обоих зубных рядов может образоваться остаток, который может привести к внешнему окрашиванию зубов. Этот зеленовато-серый остаток, мембрана Насмита, состоит из сросшихся тканей редуцированного эмалевого эпителия и эпителия полости рта, а также зубной кутикулы, нанесенной амелобластами на вновь образованную наружную поверхность эмали. Мембрана Насмита затем легко собирает пятна от остатков пищи и ее трудно удалить, кроме как с помощью селективной полировки. Взрослым, наблюдающим за ребенком, может потребоваться заверить его в том, что это всего лишь внешнее пятно на недавно прорезавшихся зубах.
Денттин
Образование дентина, известное как дентиногенез, является первым выявляемым признаком на стадии развития коронки зуба. Формирование дентина всегда должно предшествовать формированию эмали. Различные стадии формирования дентина приводят к образованию различных типов дентина: мантийного дентина, первичного дентина, вторичного дентина и третичного дентина. Одонтобласты – клетки, формирующие дентин – дифференцируются из клеток зубной папиллы. Они начинают секретировать органический матрикс вокруг области, непосредственно прилегающей к внутреннему эпителию эмали, наиболее близкой к будущей вершине зуба. Органический матрикс содержит коллагеновые волокна большого диаметра (0,1–0,2 мкм в диаметре). Одонтобласты начинают перемещаться к центру зуба, формируя отросток, называемый отростком одонтобласта. Это развитие продолжается в течение всей жизни и объясняет меньший объем пульпы, наблюдаемый у пожилых людей.
Цемент
Образование цемента называется цементогенезом и происходит на поздних стадиях развития зубов. Цементобласты – это клетки, ответственные за цементогенез. Формируются два типа цемента: клеточный и ацеллюлярный. Ацеллюлярный цемент формируется первым. Цементобласты дифференцируются из фолликулярных клеток, которые могут достичь поверхности корня зуба только после начала деградации эпителиальной корневой оболочки Гертвига (HERS). Цементобласты секретируют тонкие коллагеновые фибриллы перпендикулярно поверхности корня, прежде чем мигрировать от зуба. По мере движения цементобластов откладывается больше коллагена, удлиняя и утолщая волокнистые пучки. Также секретируются неколлагеновые белки, такие как костный сиалопротеин и остеокальцин. Ацеллюлярный цемент содержит секретируемую матрицу из белков и волокон. По мере минерализации цементобласты удаляются от цемента, а оставшиеся на поверхности волокна в конечном итоге соединяются с формирующимися периодонтальными связками. Клеточный цемент развивается после завершения большей части формирования зуба и после окклюзии зуба (контакта) с зубом противоположной челюсти.
Периодонтальная связка
Клетки зубного фолликула дают начало периодонтальной связке (ПДС). Конкретные события, приводящие к формированию периодонтальной связки, различаются у временных (молочных) и постоянных зубов, а также у разных видов животных. Как и при попытке перемещения зубов посредством ортодонтического лечения с использованием дуг, брекетов или других аппаратов, область кости, испытывающая компрессию от зуба, движущегося к ней, характеризуется высоким уровнем остеокластов, что приводит к резорбции костной ткани. Область кости, испытывающая растяжение от периодонтальных связок, прикрепленных к зубу, удаляющемуся от нее, содержит большое количество остеобластов, что способствует формированию костной ткани. Таким образом, зуб или зубы медленно перемещаются вдоль челюсти для достижения гармоничного прикуса. При этом ширина пространства между альвеолами и корнем зуба остается примерно неизменной.
Питание и развитие зубов
Как и в других аспектах роста и развития человека, питание оказывает влияние на формирование зуба. К основным питательным веществам, необходимым для здорового зуба, относятся кальций, фосфор и витамины А, С и D. Кальций и фосфор необходимы для правильного формирования кристаллов гидроксиапатита, а их уровень в крови поддерживается витамином D. Витамин А необходим для образования кератина, а витамин С – для коллагена. Фтор, хотя и не является питательным веществом, включается в состав кристаллов гидроксиапатита развивающихся зубов и костей. Согласно стоматологической теории, низкое содержание фтора и легкая степень флюороза повышают устойчивость зуба к деминерализации и последующему кариесу. В ситуациях, когда наблюдается дефицит кальция, фосфора и витамина D, твердые ткани зуба могут быть менее минерализованными. Недостаток витамина А может привести к уменьшению количества образующейся эмали. Отмечено, что употребление фтора может задерживать прорезывание зубов на год и более по сравнению с общепринятыми сроками, начиная с первых испытаний фторирования в 1940-х годах. Исследователи предполагают, что задержка является следствием угнетающего воздействия фтора на гормоны щитовидной железы. Задержка прорезывания зубов рассматривается как причина различий в распространенности кариеса у самых маленьких детей. Поступление фтора в организм во время развития зубов может привести к постоянному состоянию, известному как флюороз, с различной степенью выраженности, вызванному вмешательством фтора в нормальное развитие остеобластов. Недиагностированная и нелеченная целиакия часто вызывает дефекты зубной эмали и может быть единственным проявлением заболевания при отсутствии симптомов со стороны желудочно-кишечного тракта или признаков мальабсорбции. Бисфенол А (BPA) – это химическое вещество, нарушающее гормональный баланс, которое, как считается, оказывает негативное воздействие на здоровье человека, включая, но не ограничиваясь этим, развитие плода. Как показали исследования на животных, имитирующие структуру человеческой эмали, употребление матерью продуктов, содержащих BPA, во время беременности может препятствовать развитию зубов у ребенка. У этих детей наблюдается предрасположенность к гипоминерализации резцов и первых моляров, что является ослаблением эмали. Кроме того, крайне важно, чтобы матери избегали употребления BPA во время беременности, а также избегали использования продуктов, содержащих BPA, для ребенка в течение первых пяти месяцев жизни.
Расстройства развития
Отсутствие третьих зубов мудрости очень распространено, встречается у 20–23% населения, далее по распространенности следуют второй премоляр и латеральный резчик. Анодонтия – это полное отсутствие развития зубов. Это редкое явление, чаще всего возникающее при состоянии, называемом гипогидротической эктодермальной дисплазией. Гиподонтия – это отсутствие частичного развития зубов (не включая зубы мудрости). Это одна из наиболее распространенных аномалий развития, поражающая 3,5–8,0% населения. Гиподонтия часто связана с отсутствием зубной пластинки, которая уязвима к воздействию факторов окружающей среды, таких как инфекции и лекарства для химиотерапии. Она также связана со многими синдромами, такими как синдром Дауна и синдром Крузона. Гипердонтия – это развитие дополнительных зубов. Она встречается у 1–3% представителей европеоидной расы и чаще у азиатов. Примерно в 86% случаев речь идет об одном дополнительном зубе в полости рта, чаще всего в верхней челюсти, где расположены резцы. Считается, что гипердонтия связана с избытком зубной пластинки. Дилацерация – это аномальный изгиб зуба, который почти всегда связан с травмой, смещающей развивающийся зубной бугорок. В процессе формирования зуба сила может сместить зуб с его первоначального положения, в результате чего остальная часть зуба формируется под аномальным углом. Кисты или опухоли, прилегающие к зубному бугорку, являются факторами, способными вызвать дилацерацию, как и временные (молочные) зубы, смещенные травмой вверх в десну, где они воздействуют на зубной бугорок постоянного зуба. Гипоплазия или гипоминерализация эмали – это дефект зубов, вызванный нарушением формирования органической матрицы эмали, клинически проявляющийся дефектами эмали. Его могут вызывать факторы питания,
Некоторые системные заболевания могут вызывать задержку развития зубов, такие как факторы питания, эндокринные расстройства (гипотиреоз, гипопитуитаризм, гипопаратиреоз, псевдогипопаратиреоз), недиагностированная и нелеченная целиакия, анемия, недоношенность, низкий вес при рождении, почечная недостаточность, отравление тяжелыми металлами или табачным дымом, среди прочих. Зубы, пораженные региональной одонтодисплазией, немелогеническая имперфектная амелогениза – это аутосомно-доминантное заболевание, характеризующееся дефектом формирования зубной эмали. Зубы часто лишены эмали, маленькие, деформированные и имеют коричневатый оттенок. Причина этих деформаций заключается в мутации в экспрессии эмали. Стоматологическим пациентам с этим заболеванием следует проявлять особую осторожность и часто посещать стоматолога. Родовые и неонатальные зубы – это аномалия, при которой зубы прорезываются в полости рта новорожденного раньше обычного. Частота встречаемости варьируется от 1:2000 до 1:3500 рождений. Родовые зубы встречаются чаще, примерно в три раза чаще, чем неонатальные зубы. Некоторые авторы сообщают о более высокой распространенности у женщин, чем у мужчин. Наиболее распространенным местом является область нижних центральных резцов. Родовые и неонатальные зубы связаны с генетикой, аномалиями развития и определенными установленными синдромами. Дополнительные названия этого состояния включают преждевременное прорезывание зубов, молочные зубы и временные зубы.
Дополнительные ссылки
Американская академия периодонтологии. "Информация о здоровье полости рта для населения". Получено 10 апреля 2014 года. Американская стоматологическая ассоциация. "Схемы прорезывания зубов". Получено 10 апреля 2014 года. Американская Ассоциация стоматологической гигиены. "Питательные факторы в развитии зубов". Получено 10 декабря 2005 года. Американская Ассоциация стоматологической гигиены. "Таблица II. Влияние дефицита питательных веществ на развитие зубов". Получено 10 декабря 2005 года. Эш, Майор М. и Стэнли Дж. Нельсон. "Зубная анатомия, физиология и окклюзия Уилера". 8-е издание. 2003 год. Буххайм, Джейсон. "Краткий курс ихтиологии". Страница, просмотренная 7 января 2006 года. Кейт, А. Р. Тен. "Гистология полости рта: развитие, структура и функция". 5-е издание. 1998 год. Качечи, Томас. "Ветеринарная гистология" с подзаголовком "Пищеварительная система: полость рта". Получено 15 декабря 2005 года. Франдсон, Р. Д. и Т. Л. Сперджон, 1992. "Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных". 5-е издание. Филадельфия, Lea & Febiger. Харрис, Эдвард Ф. "Черепно-лицевой рост и развитие". В разделе "Прорезывание зубов". 2002 год. Health Hawaii. "Молочные зубы: важность и уход". Получено 12 декабря 2005 года. Джонсон, Кларк. "Биология человеческой дентации". 1998 год. Кан, Майкл А. "Основы оральной и челюстно-лицевой патологии". Том 1. 2001 год. Monthly Microscopy Explorations. "Исследование месяца: январь 1998 года". Невилл, Б. У., Дуглас Дамм, Карл Аллен, Джерри Букво. "Патология полости рта и челюстно-лицевой области". 2-е издание. 2002 год. Риоло, Майкл Л. и Джеймс К. Эйвери. "Основы ортодонтической практики". 1-е издание. 2003 год. Росс, Майкл Х., Гордон И. Кей и Войцех Павлина. "Гистология: учебник и атлас". 4-е издание. 2003 год. Саммит, Джеймс Б., Джей Уильям Роббинс и Ричард С. Шварц. "Основы оперативной стоматологии: современный подход". 2-е издание. Кэрол Стрим, Иллинойс, Quintessence Publishing Co, Inc. 2001 год. Школа стоматологии Университета Южной Калифорнии. "Стадия колокольчика: изображение 26". Получено 11 декабря 2005 года. Школа стоматологии Университета Южной Калифорнии. "Стадия колокольчика: изображение 30". Получено 11 декабря 2005 года. Медицинский факультет Техасского университета. "Лабораторные работы: развитие зубов". Уильямс, Майкл Э. "Челюсти: ранние годы". 1992 год. Страница, просмотренная 7 января 2006 года. WebMD. "Здоровье зубов: зубы вашего ребенка". Получено 12 декабря 2005 года.
Williams, Michael E. "Jaws: The early years". 1992. Page accessed January 7, 2006. WebMd. "Dental Health: Your Child's Teeth". Retrieved December 12, 2005.