Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Австрийский французский биолог (1922–2013)
анатом и хирург
Austrian French biologist (1922–2013)
the anatomist and surgeon
Эмиль Цукеркандль (4 июля 1922 – 9 ноября 2013) – французский биолог, родившийся в Австрии, которого считают одним из основоположников молекулярной эволюции. Вместе с Линусом Полингом он ввел концепцию "молекулярных часов", что способствовало развитию нейтральной теории молекулярной эволюции.
Émile Zuckerkandl (July 4, 1922 – November 9, 2013) was an Austrian born French biologist considered one of the founders of the field of molecular evolution. He introduced, with Linus Pauling, the concept of the "molecular clock", which enabled the neutral theory of molecular evolution.
Жизнь и творчество
Цукеркандль вырос в Вене, Австрия, в семье интеллектуалов, но в 1938 году его семья переехала в Париж, а затем в Алжир, чтобы избежать расовой политики нацистской Германии в отношении евреев. В конце Второй мировой войны он проучился один год в Университете Парижа (Сорбонна), после чего отправился в Соединенные Штаты для изучения физиологии, получив степень магистра в 1947 году в Университете Иллинойса под руководством К. Лэдда Проссера, а затем вернулся в Сорбонну для завершения докторской диссертации по биологии. Цукеркандль проявлял большой интерес к молекулярным проблемам; его ранние исследования в лаборатории морской биологии в Роскофе были посвящены роли медных оксидаз и гемоцианина в циклах линьки крабов. В 1957 году Цукеркандль встретил известного химика Линуса Полинга, который в то время проявлял интерес к молекулярным заболеваниям и молекулярной эволюции, что было связано с его активной позицией по вопросам ядерной энергетики. Они договорились о постдокторской стипендии, и Цукеркандль (вместе с женой Джейн) вернулся в Соединенные Штаты, чтобы работать с Полингом в Калифорнийском технологическом институте, начиная с 1959 года. Он был атеистом.
Zuckerkandl was raised in Vienna, Austria in a household of intellectuals, but his family relocated in 1938 to Paris, and later Algiers, to escape the racial policy of Nazi Germany with respect to Jews. At the end of World War II, he spent one year at the University of Paris (Sorbonne), then came to the United States to study physiology—earning a master's degree in 1947 from the University of Illinois, under C. Ladd Prosser—then returned to the Sorbonne to complete a Ph. D. in biology. Zuckerkandl developed a strong interest in molecular problems; his early research at a marine biology lab in Roscoff emphasized the roles of copper oxidases and hemocyanin in the molting cycles of crabs. In 1957, Zuckerkandl met renowned chemist Linus Pauling, who was becoming interested in molecular diseases and molecular evolution as an outgrowth of his activism on topics concerning nuclear power. They arranged a post doctoral fellowship, and Zuckerkandl (now with his wife Jane) returned to the United States to work with Pauling at the California Institute of Technology beginning in 1959. He was an atheist.
Линус Полинг и гипотеза о молекулярных часах
Первым проектом Цукеркандла под руководством Полинга (вместе с аспирантом Ричардом Т. Джонсом) было применение новых методов идентификации белков — комбинации бумажной хроматографии и электрофореза, создающей двухмерную картину для гемоглобина. Пептидные фрагменты образцов гемоглобина разных видов, частично расщепленные пищеварительными ферментами, давали уникальные картины, которые можно было использовать для оценки различий в структуре белка. Цукеркандл, Джонс и Полинг опубликовали сравнение паттернов идентификации гемоглобина нескольких видов в 1960 году, отметив, что степень различия белковых паттернов приблизительно соответствовала филогенетическому расстоянию между исходными видами. Однако метод не подходил для количественных сравнений, поэтому Цукеркандл начал работу над определением фактической пептидной последовательности α и β цепей гемоглобина человека и гориллы. В 1962 году Паулинг и Цукеркандл опубликовали свою первую статью, в которой использовали концепцию молекулярных часов (хотя еще не под этим названием). Как и многие последующие совместные работы, она не прошла рецензирование — это была приглашенная статья в честь Альберта Сент-Дьёрдьи, и они намеренно воспользовались возможностью, чтобы «сказать что-то скандальное». В статье количество различий в α и β цепях гемоглобина было использовано для оценки времени, прошедшего с момента последнего общего предка для ряда видов, с калибровкой на основе палеонтологических данных для человека и лошади. Хотя в статье не было объяснено, почему различия в аминокислотах белка должны накапливаться с равномерной скоростью (основное предположение молекулярных часов), результаты оказались достаточно согласованы с данными палеонтологов. В последующие годы Цукеркандл работал над совершенствованием молекулярных часов. В 1963 году он и Поулинг ввели термин «семантиды» для обозначения биологических последовательностей — ДНК, РНК и полипептидов, — несущих эволюционную информацию, и утверждали, что такие последовательности могут служить основой для построения молекулярных филогенез, предполагая, что метод «молекулярных часов» может быть полезен и для других семантидов, помимо белков. Первая публикация Эммануэлем Марголиашем данных о последовательности цитохрома c позволила сравнить скорости молекулярной эволюции для разных белков (цитохром c, казалось, эволюционировал быстрее, чем гемоглобин), о чем Цукеркандл доложил на конференции 1964 года в Брюгге. Цукеркандл также скорректировал математическую модель «часов», чтобы учесть наблюдение, что некоторые позиции в аминокислотной последовательности более стабильны, чем другие, и вероятность множественных замен в одной и той же позиции. В сентябре 1964 года он принял участие в важном симпозиуме «Эволюционирующие гены и белки», где он и Поулинг представили свою наиболее влиятельную работу («Эволюционная дивергенция и конвергенция в белках», опубликованную в материалах конференции в следующем году). В статье, в основном являющейся работой Цукеркандла, был назван «эволюционный час» и представлен вывод его основной математической формы. Хотя Цукеркандл и Поулинг считали, что «часы» совместимы с естественным отбором, впоследствии они стали основой нейтральной теории молекулярной эволюции, в которой генетический дрейф, а не отбор, является движущей силой эволюции на молекулярном уровне.
Zuckerkandl's first project under Pauling (working with graduate student Richard T. Jones) was the application of new protein identification techniques—a combination of paper chromatography and electrophoresis that produced a two dimensional pattern—to hemoglobin. The peptide fragments of hemoglobin samples from different species, partially broken apart by digestive enzymes, would produce unique patterns that could be used to estimate differences of protein structure. Zuckerkandl, Jones and Pauling published a comparison of several species' hemoglobin identification patterns in 1960, observing that the degree of dissimilarity of protein patterns corresponded approximately to the phylogenetic distance between source species. However, the method was not conducive to quantitative comparisons, so Zuckerkandl began working on the determination of the actual peptide sequence of the α and β chains of human and gorilla hemoglobin. In 1962, Pauling and Zuckerkandl published their first paper using the molecular clock concept (though not yet by that name). Like a number subsequent collaborative papers, it was not peer reviewed—it was an invited paper in honor of Albert Szent Györgyi—and they intentionally took the opportunity to "say something outrageous". The paper used the number of differences in the α and β chains of hemoglobin to infer the time since the last common ancestor for a number of species, calibrated based on paleontological evidence for humans and horses. Though the paper did not provide any explanation for why amino acid differences in a protein should accumulate at a uniform rate (the essential assumption of the molecular clock), it did show that the results were fairly consistent with those of paleontologists. During the succeeding years, Zuckerkandl worked to refine the molecular clock. In 1963, he and Pauling invented the term "semantides" for biological sequences—DNA, RNA, and polypeptides—that have evolutionary information and argued that such sequences could be the basis for constructing molecular phylogenies, suggesting that the "molecular clock" method might be useful for other semantides besides proteins. Emanuel Margoliash's first publication of sequence data for cytochrome c allowed comparison of the rates of molecular evolution for different proteins (cytochrome c seemed to evolve faster than hemoglobin), which Zuckerkandl discussed at a 1964 conference in Bruges. Zuckerkandl also adjusted the mathematics of the "clock" to account for the observation that some positions in an amino acid sequence were more stable than others, and the likelihood of multiple substitutions at the same position. In September 1964, he attended the important Evolving Genes and Proteins symposium, where he and Pauling presented their most influential paper ("Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins", published in the conference proceedings the next year). The paper, primarily Zuckerkandl's work, named the "evolutionary clock" and presented a derivation of its basic mathematical form. Though Zuckerkandl and Pauling saw the clock as compatible with natural selection, it would later become the basis of the neutral theory of molecular evolution, in which genetic drift rather than selection is the driving force of evolution at the molecular level.
Поздние работы
В 1965 году Цукеркандль вернулся во Францию, чтобы возглавить в Монпелье "Центр исследований биохимии макромолекул" Национального центра научных исследований. В 1971 году он стал главным редактором журнала Journal of Molecular Evolution, а в конце 1970-х годов — президентом Института Линуса Полинга (а в 1992 году — его преемника, Института молекулярной медицинской науки). Его последние работы включают критику социального конструктивизма и теории разумного замысла.
In 1965, Zuckerkandl moved back to France to direct in Montpellier, the "Centre de Recherche de Biochimie Macromoléculaire" of the Centre National de Recherche Scientifique. In 1971, he became the founding editor of the Journal of Molecular Evolution, and in the late 1970s became President of the Linus Pauling Institute (then in 1992 of its successor, the Institute of Molecular Medical Sciences). His recent work includes criticism of social constructionism and intelligent design.