Вирус шарки: угроза для косточковых культур.

Введение

Вирусное заболевание растений

Шарка, также известная как вирусная пятнистость плодов косточковых, является наиболее разрушительным вирусным заболеванием косточковых пород из рода Prunus. Болезнь вызывается вирусом шарки (PPV), и различные штаммы могут заражать широкий спектр косточковых пород, включая персики, абрикосы, сливы, нектарины, миндаль, а также сладкую и кислую вишню. Дикорастущие и декоративные виды Prunus также могут быть заражены некоторыми штаммами вируса. Вирус передается тлями и при переносе зараженного растительного материала в новые места. Шарка не представляет опасности для потребителей, но может снизить товарные качества косточковых плодов, вызывая повышенную кислотность и деформации. Единственный способ борьбы с заболеванием – уничтожение всех зараженных деревьев, что может привести к значительным экономическим потерям.

Исторический фон

Симптомы болезни впервые были замечены в Болгарии примерно в 1916–1917 годах. Отсюда и название «шарка», происходящее от болгарского слова «шарка», означающего оспу. В 1933 году Димитар Атанасов описал происхождение вируса. Болезнь развивалась и распространялась в нескольких европейских странах и, возможно, в значительной степени уничтожила древний местный сорт сливы, известный под разными названиями: Pozegaca, Quetsche или немецкая слива.

Биология

Вирус сливовой оспы – линейный одноцепочечный РНК-вирус. Существует девять штаммов вируса сливовой оспы: PPV D, PPV M, PPV EA, PPV C, PPV Rec (рекомбинантный), PPV W, PPV T, PPV CR и PPV An. PPV T (Турция) был впервые обнаружен и до сих пор встречается только в Турции, хотя его изоляты способны естественным путем заражать большинство важных видов *Prunus spp*. PPV C естественным образом заражает сладкую и кислую вишню и является единственным известным штаммом, обладающим таким свойством; экспериментально он также заразил другие виды *Prunus*. Изоляты PPV M более агрессивны по отношению к персикам, более эффективно переносятся тлями и быстрее распространяются в саду. Сообщается, что PPV M передается с семенами, в то время как другие штаммы PPV, как известно, не передаются таким образом. Штаммы PPV M и D поражают персики, сливы и абрикосы. Ранее PPV M подразделялся на два варианта: Ma и Mb, распространенные в странах Средиземноморья и Центральной и Восточной Европы соответственно, но недавно в Стамбуле (Турция) был обнаружен еще один вариант, получивший название MIs. Два изолята MIs также были обнаружены в провинции Болу, расположенной вблизи Стамбула, и проявили перекрестную реакцию со смесью поликлональных антител и моноклонального антитела 5B IVIA, приобретенного в коммерческих целях в виде ELISA-набора для универсальной идентификации штаммов PPV. Генетический анализ также подтвердил очень высокую степень идентичности вариантов Ma, Mb и MIs в 836 парных основаниях (bp) в области P3 6K1 CI. Переносчиками являются тля, вызывающая курчавость листьев сливы (*Brachycaudus helichrysi*) и персиковая зеленая тля (*Myzus persicae*). Крылатые тли могут передавать вирус сливовой оспы внутри сада, а также на небольшие расстояния (200–300 метров) на деревья в соседних садах. В отличие от некоторых других вирусов, таких как вирус желтого карлика ячменя, PPV не является устойчивым в тлях и передается между растениями через ротовые органы насекомого. Распространение на большие расстояния обычно происходит в результате перемещения инфицированного посадочного материала или черенков. После заражения вирус становится системным и присутствует в цитоплазме клеток во всех частях растения. Инфицирование дерева вирусом сливовой оспы в конечном итоге приводит к значительному снижению урожайности, а плоды часто деформированы и имеют дефекты. Присутствие вируса сливовой оспы также может усиливать воздействие других эндемичных вирусов, поражающих различные виды рода *Prunus*, таких как вирус гноя сливы, вирус некротического (бурого) кольца *Prunus* и вирус хлоротического (желтеющего) пятнистости листьев яблони, что приводит к еще большим экономическим потерям. У персиков на инфицированных деревьях могут проявляться симптомы нарушения окраски цветков, выражающиеся в виде более темных розовых полос на лепестках, что может быть полезно при ранних обследованиях. Симптомы могут наблюдаться на молодых листьях весной и/или на развивающихся плодах. Некоторые деревья не проявляют симптомов на листьях или плодах. Не все инфекции *Prunus* характеризуются кольцевым симптомом на листьях. Некоторые сорта проявляют желтые полосы и пятна или некротические кольцевые симптомы на развернувшихся листьях. Также наблюдается деформация листьев. Инфицированные плоды могут развивать желтые кольца или пятна, а также коричневые кольца, при этом некоторые сливы и абрикосы могут быть сильно деформированы и бугристыми. На семенах многих инфицированных абрикосов и некоторых слив появляются кольца. Многие виды, не относящиеся к роду *Prunus*, по крайней мере, из девяти семейств растений, были искусственно заражены одним или несколькими штаммами вируса сливовой оспы, а в некоторых случаях обнаружены естественным образом зараженными в полевых условиях. Поддержание вируса в видах, не относящихся к роду *Prunus*, осложняет борьбу с заболеванием.

The plum pox virus is a linear single stranded RNA virus. There are nine strains of plum pox virus: PPV D, PPV M, PPV EA, PPV C, PPV Rec (Recombinant), PPV W, PPV T, PPV CR, and PPV An. PPV T (Turkey) was detected first and so far only in Turkey, although its isolates are capable to naturally infect most of important Prunus spp. PPV C infects sweet and tart cherry naturally and is the only strain known to do so, it has infected other Prunus hosts experimentally. PPV M isolates are more aggressive in peach, are aphid vectored more efficiently, and spread more rapidly in an orchard. PPV M has been reported to be seed transmitted, the other PPV strains are known not be transmitted through seeds. Both PPV strains M and D infest peach, plum, and apricot. PPV M was previously divided into two variants: Ma and Mb with distribution in European Mediterranean and central eastern European countries, respectively, but another variant was recently detected in Istanbul, Turkey, and appropriately named MIs. Two MIs isolates were also detected in Bolu province, which is very close to Istanbul, and the isolates cross reacted with a mixture of polyclonal antibodies and monoclonal 5B IVIA purchased commercially as ELISA kit for universal identification of PPV strains. Genetic analysis also confirmed the very high identity of Ma, Mb, and MIs variants at 836 bp P3 6K1 CI region. the plum leaf curl aphid (Brachycaudus helichrysi) and the green peach aphid (Myzus persicae). Winged aphids can transmit plum pox within an orchard, and over short distances (200–300 meters) to trees in nearby orchards. Unlike some other viruses, like barley yellow dwarf virus, PPV is not persistent in the aphid and is transferred from the mouthparts of the aphid between plants. Long distance spread usually occurs as a result of the movement of infected nursery stock or propagative materials. Once a plant is infected the virus is systemic and occurs in the cytoplasm of cells from all parts of the plant. When a host tree is infected by plum pox, the infection eventually results in severely reduced fruit production, and the fruit that is produced is often misshapen and blemished. The presence of plum pox can also enhance the effects of other endemic viruses infecting various species of the genus Prunus, such as prune dwarf virus, Prunus necrotic (browning) ringspot virus, and apple chlorotic (yellowing) leaf spot virus, resulting in still greater economic losses. In peach, infected trees may exhibit color breaking symptoms in the blossoms. This appears as darker pink stripes on the flower petals and can be useful for early season surveys. Symptoms can be present in young leaves in the spring and/or on developing fruit. Some trees show no symptoms on leaves or fruit. Not all infection in Prunus are characterized by a ring symptom on leaves. Several cultivars show yellowing line patterns and blotches, or necrotic ring symptoms on expanded leaves. Leaf distortion has also been observed. Infected fruit can develop yellow rings or blotches, or brown rings, and some plum and apricot fruit can be severely deformed and bumpy. The seed of many infected apricots and some plums show rings. Many non Prunus species, in at least nine plant families, have been infected artificially with one or more strains of the plum pox virus, and in some cases found naturally infected in the field. The maintenance of the virus in non Prunus species complicates disease management.

Управление

Если дерево заражено, лекарства или лечения не существует. Зараженные деревья подлежат уничтожению. После того, как болезнь распространилась, меры по контролю и профилактике шарки включают в себя полевые обследования, использование сертифицированного посадочного материала, борьбу с тлей и удаление зараженных деревьев в питомниках и садах. Papaïx et al (2014) представили программное обеспечение для моделирования ddal. ddal – это эпидемиологическая модель для шарки, обеспечивающая моделирование распространения и оптимизацию стратегий контроля с учетом эпидемиологических или экономических пороговых значений. Источники устойчивости к шарке существуют у представителей рода Prunus, но встречаются нечасто. Группа ученых из Франции и США генетически модифицировала сливу C5, устойчивую к шарке, и эту устойчивость можно передать другим сортам сливы путем гибридизации. Трансгенная слива экспрессирует белок оболочки вируса шарки, растение производит мРНК этого белка, которая затем обрабатывается системой посттранскрипционного глушения генов (PTGS), функционирующей как иммунная система растений и механически схожей с РНК-интерференцией (RNAi).

Распространение

СтранаОграниченное распространениеАлбания, Австрия, Канада, Кипр, Чешская Республика, Франция, Италия, Люксембург, Молдова, Норвегия, Португалия, Южная Россия, Словения, Испания, Сирия, Турция, Украина, Соединенное Королевство, Соединенные ШтатыШироко распространен вБолгарии, Хорватии, Германии, Греции, Венгрии, Польше, Румынии, СловакииВнедрен и закрепился наАзорских островах, в Боснии и Герцеговине, Египте, бывшем СССР, включая Центральную Азию, Индии, ЛитвеВнедрен, предположительно искоренен вБельгии, Нидерландах, ШвейцарииНеизвестно вЧили, ДанииИзменено по: Levy et al. 2000. Plum Pox Potyvirus Disease of Stone Fruits. American Phytopathological Society

В 1999 году штамм вируса шарки сливы PPV D был обнаружен в саду округа Адамс, штат Пенсильвания. Это было первое обнаружение вируса шарки сливы в Северной Америке. Зараженные участки были помещены под карантин для предотвращения распространения болезни, а зараженные деревья были уничтожены. В 2000 году обнаружение произошло в Новой Шотландии и в Южном Онтарио, особенно в регионе Ниагара. Канадское агентство по контролю за продуктами питания ввело карантинные зоны по всему Южному Онтарио в попытке предотвратить распространение вируса шарки сливы. Вирус пока не обнаружен в других районах Канады, где растут восприимчивые деревья, несмотря на интенсивные обследования. Канадская инициатива по искоренению вируса шарки сливы включала анализ большого количества образцов на наличие вируса. Образцы анализируются с использованием технологии, известной как ферментный иммуносорбентный анализ (ELISA).