Сосуды растений (ксилема): строение, функции и отличие от трахеид. Основной элемент проводящей системы у цветковых растений. Ключевое отличие твердой древесины.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Компонент ксилемы
Component of Xylem
Элемент сосуда, или член сосуда (также называемый ксилемическим сосудом) — один из типов клеток, встречающихся в ксилеме, проводящей воде ткани растений. Элементы сосудов присутствуют в большинстве цветковых растений (ангиосперм), но отсутствуют у большинства голосеменных, таких как хвойные. Элементы сосудов являются главным признаком, отличающим "твердую древесину" цветковых растений от "мягкой древесины" голосеменных.
A vessel element or vessel member (also called a xylem vessel) is one of the cell types found in xylem, the water conducting tissue of plants. Vessel elements are found in most angiosperms (flowering plants) but absent from most gymnosperms such as conifers. Vessel elements are the main feature distinguishing the "hardwood" of angiosperms from the "softwood" of conifers.
Анатомия
Ксилема – это ткань сосудистых растений, которая проводит воду (и растворенные в ней вещества) вверх от корней к побегам. В транспорте ксилемы участвуют два типа клеток: трахеиды и элементы сосудов. Элементы сосудов – это строительные блоки сосудов, проводящие пути, которые составляют основную часть системы транспортировки воды в цветковых растениях. Сосуды формируют эффективную систему для транспортировки воды (включая необходимые минералы) от корня к листьям и другим частям растения. Во вторичной ксилеме – ксилеме, образующейся при утолщении стебля, а не при ее первоначальном появлении – элемент сосуда происходит из сосудистого камбия. Длинная клетка, ориентированная вдоль оси стебля и называемая «фузиформной инициальной клеткой», делится вдоль своей длины, образуя новые элементы сосудов. Клеточная стенка элемента сосуда сильно лигнифицируется, то есть в ней развивается укрепляющий материал из лигнина. Боковые стенки элемента сосуда имеют ямки: более или менее округлые области, контактирующие с соседними клетками. Ямки есть и у трахеид, но только элементы сосудов имеют отверстия на обоих концах, соединяющие отдельные элементы сосудов в непрерывный трубчатый сосуд. Эти концевые отверстия называются перфорациями или перфорационными пластинками. Они имеют различные формы: наиболее распространены простое отверстие (простое отверстие) и скалярное отверстие (несколько удлиненных отверстий, расположенных как ступени лестницы). К другим типам относятся формированное отверстие (несколько круглых отверстий) и сетчатое отверстие (сетчатый узор с множеством отверстий). При созревании протопласт – живое содержимое клетки – отмирает и исчезает, но лигнифицированные клеточные стенки сохраняются. Таким образом, элемент сосуда – это мертвая клетка, но сохраняющая свою функцию и защищенная окружающими живыми клетками.
Xylem is the tissue in vascular plants that conducts water (and substances dissolved in it) upwards from the roots to the shoots. Two kinds of cell are involved in xylem transport: tracheids and vessel elements. Vessel elements are the building blocks of vessels, the conducting pathways that constitute the major part of the water transporting system in flowering plants. Vessels form an efficient system for transporting water (including necessary minerals) from the root to the leaves and other parts of the plant. In secondary xylem – the xylem that is produced as a stem thickens rather than when it first appears – a vessel element originates from the vascular cambium. A long cell, oriented along the axis of the stem, called a "fusiform initial", divides along its length forming new vessel elements. The cell wall of a vessel element becomes strongly "lignified", i. e. it develops reinforcing material made of lignin. The side walls of a vessel element have pits: more or less circular regions in contact with neighbouring cells. Tracheids also have pits, but only vessel elements have openings at both ends that connect individual vessel elements to form a continuous tubular vessel. These end openings are called perforations or perforation plates. They have a variety of shapes: the most common are the simple perforation (a simple opening) and the scalariform perforation (several elongated openings in a ladder like design). Other types include the foraminate perforation plate (several round openings) and the reticulate perforation plate (a net like pattern, with many openings). At maturity, the protoplast – the living material of the cell – dies and disappears, but the lignified cell walls persist. A vessel element is then a dead cell, but one that still has a function, and is still being protected by surrounding living cells.
Эволюционное значение
Наличие сосудов в ксилеме считается одним из ключевых нововведений, способствовавших успеху цветковых растений. Ранее полагали, что элементы сосудов являются эволюционным нововведением, характерным для цветковых растений, однако их отсутствие у некоторых базальных ангиосперм и наличие у некоторых представителей гнеталей указывают на необходимость пересмотра этой гипотезы. Элементы сосудов у гнеталей могут быть не гомологичны элементам сосудов ангиосперм, либо элементы сосудов, возникшие у предка ангиосперм, могли быть впоследствии утрачены в некоторых базальных линиях (например, Amborellaceae, Trochodendraceae и Winteraceae), которые Артур Кронквист описал как "первично лишенные сосудов". Кронквист полагал, что сосуды Gnetum развились конвергентно по отношению к сосудам ангиосперм. Клетки, подобные сосудам, также обнаружены в ксилеме Equisetum (хвощей), Selaginella (селагинелл), Pteridium aquilinum (орляка обыкновенного), Marsilea и Regnellidium (водных папоротников) и загадочной ископаемой группе Gigantopteridales. В этих случаях обычно признается, что сосуды эволюционировали независимо. Не исключено, что сосуды могли возникать несколько раз и среди самих ангиосперм.
The presence of vessels in xylem has been considered to be one of the key innovations that led to the success of the flowering plants. It was once thought that vessel elements were an evolutionary innovation of flowering plants, but their absence from some basal angiosperms and their presence in some members of the Gnetales suggest that this hypothesis must be re examined; vessel elements in Gnetales may not be homologous with those of angiosperms, or vessel elements that originated in a precursor to the angiosperms may have been subsequently lost in some basal lineages (e. g., Amborellaceae, Trochodendraceae, and Winteraceae), described by Arthur Cronquist as "primitively vesselless". Cronquist considered the vessels of Gnetum to be convergent with those of angiosperms. Vessel like cells have also been found in the xylem of Equisetum (horsetails), Selaginella (spike mosses), Pteridium aquilinum (bracken fern), Marsilea and Regnellidium (aquatic ferns), and the enigmatic fossil group Gigantopteridales. In these cases, it is generally agreed that the vessels evolved independently. It is possible that vessels may have appeared more than once among the angiosperms as well.
Дополнительные ссылки
Никлас, Карл Дж. (1997) Эволюционная биология растений. Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. Швейнгрубер, Ф. Х. (1990) Анатомия европейских пород дерева. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landscaft, Birmensdorf (Hrsg.) Хаупт, Берн и Штутгарт. Тимонен, Туули (2002) Введение в микроскопическую идентификацию древесины. Финский музей естественной истории, Хельсинкский университет.
Niklas, Karl J. (1997) The Evolutionary Biology of Plants. Chicago and London: The University of Chicago Press. Schweingruber, F. H. (1990) Anatomie europäischer Hölzer Anatomy of European woods. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landscaft, Birmensdorf (Hrsg.) Haupt, Bern und Stuttgart. Timonen, Tuuli (2002). Introduction to Microscopic Wood Identification. Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki.