Өсімдіктерде су өткізгіш ұяшықтар (Xylem ұяшықтары)
Vessel element
Өсімдіктерде су тасымалдау тіні – ксилема. Ксилема элементтері гүлді өсімдіктерде кездеседі, қызыл ағаштардан ерекшеленеді. Су мен қоректік заттар тасымалы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ксилемнің құрамдас бөлігі
Component of Xylem
Ксилемде кездесетін жасуша түрлерінің бірі – ыдыс мүшесі немесе ыдыс элементі (кейде ксилемдік ыдыс деп аталады), – өсімдіктердің су өткізгіш тіні болып табылатын ксилемде табылмайды. Ыдыс элементтері көбінесе гүлді өсімдіктерде (ангиоспермдерде) кездеседі, бірақ шоқпарлар сияқты көптеген жалаңаш тұқымды өсімдіктерде (гимнаспермдерде) жоқ. Аңжалы тұқымдардың "қатты ағашын" қылқан жапырақтылардың "жұмсақ ағашынан" ажырататын басты ерекшелік – ыдыс элементтері.
A vessel element or vessel member (also called a xylem vessel) is one of the cell types found in xylem, the water conducting tissue of plants. Vessel elements are found in most angiosperms (flowering plants) but absent from most gymnosperms such as conifers. Vessel elements are the main feature distinguishing the "hardwood" of angiosperms from the "softwood" of conifers.
Анатомия
Ксилем – тамырлы өсімдіктерде тамырдан сабаққа суды (және оның құрамындағы еріген заттарды) жоғары қарай өткізетін ұлпа. Ксилемдегі тасымалдауға екі түрлі жасуша қатысады: трахеидтер және кеме элементтері. Кеме элементтері – кемелердің құрылыс блоктары, гүлді өсімдіктердегі су тасымалдау жүйесінің басты бөлігін құрайтын өткізгіш жолдар. Кемелер тамырдан жапыраққа және өсімдіктің басқа бөліктеріне суды (соның ішінде қажетті минералдарды) жеткізуге арналған тиімді жүйе болып табылады. Екіншілік ксилем – сабақ қалыңдаған кезде, алғаш пайда болғанда емес – пайда болатын ксилем, кеме элементтерінің тамырлық камбиумнан пайда болатыны белгілі. Сабақтың осі бойымен бағытталған, "фузиформалы бастама" деп аталатын ұзын жасуша, бойлық бағытта бөлініп, жаңа кеме элементтерін құрайды. Кеме элементінің жасуша қабырғасы күшті "лигнификацияланады", яғни лигниннен тұратын нығайту материалы дамиды. Кеме элементінің бүйір қабырғаларында шұңқырлар болады: көрші жасушалармен жанасқан, көбінесе дөңгелек пішіндес аймақтар. Трахеидтерде де шұңқырлар бар, бірақ кеме элементтері ғана екі басындағы ашылуларға ие, олар жеке кеме элементтерін жалғастырып, үздіксіз түтікшелі кеме құрайды. Бұл соңғы ашылулар перфорациялар немесе перфорациялық пластиналар деп аталады. Олардың пішіні әртүрлі: ең көп кездесетіні – қарапайым перфорация (жай ғана ашылу) және скалалық перфорация (баспалдақ тәрізді құрылымдағы бірнеше созылған ашылулар). Басқа түрлеріне – форманатты перфорациялық пластина (бірнеше дөңгелек ашылулар) және ретикуляттық перфорациялық пластина (көптеген ашылулары бар, тор тәрізді үлгі) жатады. Пісіп жеткен кезде протопласт – жасушаның тірі материалы – өліп, жоғалады, бірақ лигнификацияланған жасуша қабырғалары сақталады. Осылайша, кеме элементі – өлі жасуша, бірақ оның әлі де қызметі бар және оны қоршаған тірі жасушалар қорғай береді.
Xylem is the tissue in vascular plants that conducts water (and substances dissolved in it) upwards from the roots to the shoots. Two kinds of cell are involved in xylem transport: tracheids and vessel elements. Vessel elements are the building blocks of vessels, the conducting pathways that constitute the major part of the water transporting system in flowering plants. Vessels form an efficient system for transporting water (including necessary minerals) from the root to the leaves and other parts of the plant. In secondary xylem – the xylem that is produced as a stem thickens rather than when it first appears – a vessel element originates from the vascular cambium. A long cell, oriented along the axis of the stem, called a "fusiform initial", divides along its length forming new vessel elements. The cell wall of a vessel element becomes strongly "lignified", i. e. it develops reinforcing material made of lignin. The side walls of a vessel element have pits: more or less circular regions in contact with neighbouring cells. Tracheids also have pits, but only vessel elements have openings at both ends that connect individual vessel elements to form a continuous tubular vessel. These end openings are called perforations or perforation plates. They have a variety of shapes: the most common are the simple perforation (a simple opening) and the scalariform perforation (several elongated openings in a ladder like design). Other types include the foraminate perforation plate (several round openings) and the reticulate perforation plate (a net like pattern, with many openings). At maturity, the protoplast – the living material of the cell – dies and disappears, but the lignified cell walls persist. A vessel element is then a dead cell, but one that still has a function, and is still being protected by surrounding living cells.
Эволюциялық маңызы
Ксилемадағы ыдыстардың болуы гүлді өсімдіктердің сәттілігіне әкелген маңызды жаңалықтардың бірі саналады. Бұрын ыдыс элементтері гүлді өсімдіктердің эволюциялық өнертапқышы деп есептелген, бірақ олардың кейбір бастапқы ангиоспермдерде кездеспеуі және Гнетальдардың кейбір түрлерінде болуы осы гипотезаны қайта қарастыру қажеттігін көрсетеді. Гнетальдардағы ыдыс элементтері ангиоспермдердегілермен гомологты болмауы мүмкін, немесе ангиоспермдердің алдында пайда болған ыдыс элементтері кейінірек кейбір бастапқы туыстамаларда (мысалы, Amborellaceae, Trochodendraceae және Winteraceae) жоғалып кеткен болуы мүмкін, оларды Артур Кронквист «алғашқыда ыдыссыз» деп сипаттаған. Кронквист Gnetum-ның ыдыстарын ангиоспермдердің ыдыстарымен конвергентті деп санайды. Equisetum (ат құйрығы), Selaginella (пик мох), Pteridium aquilinum (бракен), Marsilea және Regnellidium (су өсімдіктері) және Gigantopteridales тақпақты қазбалар тобының ксилемасында да ыдысқа ұқсас жасушалар табылған. Мұндай жағдайларда ыдыстар тәуелсіз түрде дамығаны туралы кең пікір қалыптасқан. Ангиоспермдер арасында да ыдыстар бірнеше рет пайда болған болуы мүмкін.
The presence of vessels in xylem has been considered to be one of the key innovations that led to the success of the flowering plants. It was once thought that vessel elements were an evolutionary innovation of flowering plants, but their absence from some basal angiosperms and their presence in some members of the Gnetales suggest that this hypothesis must be re examined; vessel elements in Gnetales may not be homologous with those of angiosperms, or vessel elements that originated in a precursor to the angiosperms may have been subsequently lost in some basal lineages (e. g., Amborellaceae, Trochodendraceae, and Winteraceae), described by Arthur Cronquist as "primitively vesselless". Cronquist considered the vessels of Gnetum to be convergent with those of angiosperms. Vessel like cells have also been found in the xylem of Equisetum (horsetails), Selaginella (spike mosses), Pteridium aquilinum (bracken fern), Marsilea and Regnellidium (aquatic ferns), and the enigmatic fossil group Gigantopteridales. In these cases, it is generally agreed that the vessels evolved independently. It is possible that vessels may have appeared more than once among the angiosperms as well.
Қосымша сілтемелер
Никлас, Карл Дж. (1997) Өсімдіктердің эволюциялық биологиясы. Чикаго және Лондон: Чикаго университетінің баспасы. Швеингрубер, Ф. Х. (1990) Еуропалық ағаштардың анатомиясы. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landscaft, Birmensdorf (Hrsg.) (орман, қар және ландшафт бойынша ғылыми-зерттеу институты) Хаупт, Берн және Штутгарт. Тимонен, Туули (2002). Ағаштарды микроскоптық идентификациялауға кіріспе. Финляндия табиғат тарихы мұражайы, Хельсинки университеті.
Niklas, Karl J. (1997) The Evolutionary Biology of Plants. Chicago and London: The University of Chicago Press. Schweingruber, F. H. (1990) Anatomie europäischer Hölzer Anatomy of European woods. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landscaft, Birmensdorf (Hrsg.) Haupt, Bern und Stuttgart. Timonen, Tuuli (2002). Introduction to Microscopic Wood Identification. Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki.