Фотогетеротрофы: организмы, использующие свет для энергии и органические соединения для углерода.

Введение

Организм, использующий свет для получения энергии, но нуждающийся в питательных веществах извне. Фотогетеротрофы (Гр.: фото = свет, гетеро = другой, троф = питание) – это гетеротрофные фототрофы, то есть организмы, использующие свет для получения энергии, но не способные использовать углекислый газ в качестве единственного источника углерода. Следовательно, они используют органические соединения из окружающей среды для удовлетворения потребностей в углероде; эти соединения включают углеводы, жирные кислоты и спирты. Примеры фотогетеротрофных организмов – пурпурные несерные бактерии, зеленые несерные бактерии и гелиобактерии. Эти микроорганизмы широко распространены в водных средах обитания, занимают уникальные экологические ниши и вносят вклад в глобальный биогеохимический цикл. Недавние исследования также показали, что восточная шершень и некоторые тли могут использовать свет для дополнительного получения энергии.

Исследования

Исследования показали, что митохондрии млекопитающих также способны улавливать свет и синтезировать АТФ при смешивании с феофорбидом – светозахватывающим метаболитом хлорофилла. Эксперименты продемонстрировали, что тот же метаболит, при введении нематоде Caenorhabditis elegans, приводит к увеличению синтеза АТФ при воздействии света, а также к увеличению продолжительности жизни. Более того, результаты экспериментов по заражению указывают на то, что миксотрофные Ochromonas danica (то есть золотые водоросли) и сходные эукариоты отдают предпочтение фотогетеротрофии в олиготрофных (то есть бедных питательными веществами) водных средах. Это предпочтение может повысить эффективность использования энергии и рост за счет снижения затрат на фиксацию неорганического углерода (например, на производство автотрофных механизмов, таких как RuBisCo и PSII).

Метаболизм

Фотогетеротрофы генерируют АТФ, используя свет, одним из двух способов: они используют реакционный центр на основе бактериохлорофилла или бактериородопсина. Механизм, основанный на хлорофилле, аналогичен используемому в фотосинтезе, где свет возбуждает молекулы в реакционном центре и вызывает поток электронов через цепь переноса электронов (ETS). Этот поток электронов через белки приводит к перекачке ионов водорода через мембрану. Энергия, запасенная в этом протонном градиенте, используется для синтеза АТФ. В отличие от фотоавтотрофов, поток электронов происходит только по циклическому пути: электроны, высвобождаемые из реакционного центра, проходят через ETS и возвращаются в реакционный центр. Они не используются для восстановления органических соединений. Пурпурные несерные бактерии, зеленые несерные бактерии и гелиобактерии – примеры бактерий, осуществляющих эту схему фотогетеротрофии. Другие организмы, включая галобактерии, флавобактерии и вибрионы, имеют протонные насосы на основе родопсина, которые дополняют их энергообеспечение. Археальная версия называется бактериородопсином, а эубактериальная – протеородопсином. Насос состоит из одного белка, связанного с производным витамина А – ретиналем. Насос может содержать вспомогательные пигменты (например, каротиноиды), связанные с белком. Когда свет поглощается молекулой ретиналя, происходит изомеризация молекулы. Это приводит к изменению конформации белка и перекачке протона через мембрану. Образовавшийся градиент ионов водорода может быть использован для генерации АТФ, транспорта растворенных веществ через мембрану или работы жгутикового двигателя. Одна конкретная флавобактерия не способна восстанавливать углекислый газ с помощью света, но использует энергию своей родопсиновой системы для фиксации углекислого газа посредством анаплеротической фиксации. В фототических зонах океанов до 10% бактериальных клеток способны к AAP, в то время как более 50% чистых морских микроорганизмов содержат PR, достигая до 90% в прибрежных биомах. Как показано в экспериментах с инокуляцией, фотогетеротрофия может давать этим планктонным микробам конкурентные преимущества 1) по сравнению с хемогетеротрофами в олиготрофных (т.е. бедных питательными веществами) средах за счет повышения эффективности использования питательных веществ (т.е. органический углерод обеспечивает биосинтез, а не производство энергии) и 2) за счет устранения необходимости инвестировать в физиологически затратные аутотрофные ферменты/комплексы (RuBisCo и PSII). Кроме того, в арктических океанах AAP и PR фотогетеротрофы преобладают в покрытых льдом регионах зимой из-за недостатка света. Наконец, наблюдается сезонная смена в морских AAP, поскольку экотипы (т.е. генетически схожие таксоны с различными функциональными признаками и/или экологическими предпочтениями) разделяются на временные ниши. В стратифицированных (т.е. эвксинических) озерах фотогетеротрофы – наряду с другими безкислородными фототрофами (например, пурпурными/зелеными серными бактериями, фиксирующими углекислый газ с использованием доноров электронов, таких как железо, сульфид и газообразный водород) – часто занимают химиоклины в водной толще и/или осадках. В этой зоне снижается концентрация растворенного кислорода, свет ограничивается длинноволновыми длинами волн (например, красным и инфракрасным), оставшимися от кислородных фототрофов (например, цианобактерий), и анаэробный метаболизм (т.е. происходящий в отсутствие кислорода) начинает вводить сульфид и биодоступные питательные вещества (например, органический углерод, фосфат и аммиак) посредством восходящей диффузии. Гелиобактерии – облигатные анаэробы, в основном обитающие на рисовых полях, где низкие концентрации сульфидов препятствуют конкурентному исключению пурпурных/зеленых серных бактерий. Эти заболоченные среды могут способствовать симбиотическим отношениям между гелиобактериями и растениями риса, поскольку фиксированный азот от первых обменивается на богатые углеродом корневые эксудаты. Наблюдательные исследования характеризуют фотогетеротрофов (например, зеленые несерные бактерии, такие как Chloroflexi и AAP) в фотосинтетических матах в экстремальных условиях окружающей среды (например, горячие источники и гиперсоленые лагуны). Температура и pH определяют состав сообщества аноксигенных фототрофов в геотермальных образованиях Национального парка Йеллоустоун. Таким образом, при поглощении световой энергии углерод сохраняется в микробной петле без соответствующего дыхания (т.е. высвобождения углекислого газа в атмосферу при окислении DOC для производства энергии). Это несоответствие, открытие факультативных фотогетеротрофов (например, AAP с гибкими источниками энергии) и предыдущие измерения, проведенные в темноте (т.е. для предотвращения искаженных значений потребления кислорода из-за фотоокисления, УФ-света и кислородного фотосинтеза), приводят к завышенным оценкам выбросов в водной среде. Например, снижение интенсивности дыхания сообщества на 15,2% наблюдалось в озере Чеп, Чехия, – наряду с предпочтительным поглощением глюкозы и пирувата – объясняется тем, что факультативные фотогетеротрофы предпочитают энергию света в течение дня, учитывая ранее упомянутые преимущества приспособленности.

Photoheterotrophs generate ATP using light, in one of two ways: they use a bacteriochlorophyll based reaction center, or they use a bacteriorhodopsin. The chlorophyll based mechanism is similar to that used in photosynthesis, where light excites the molecules in a reaction center and causes a flow of electrons through an electron transport chain (ETS). This flow of electrons through the proteins causes hydrogen ions to be pumped across a membrane. The energy stored in this proton gradient is used to drive ATP synthesis. Unlike in photoautotrophs, the electrons flow only in a cyclic pathway: electrons released from the reaction center flow through the ETS and return to the reaction center. They are not utilized to reduce any organic compounds. Purple non sulfur bacteria, green non sulfur bacteria, and heliobacteria are examples of bacteria that carry out this scheme of photoheterotrophy. Other organisms, including halobacteria and flavobacteria and vibrios have purple rhodopsin based proton pumps that supplement their energy supply. The archaeal version is called bacteriorhodopsin, while the eubacterial version is called proteorhodopsin. The pump consists of a single protein bound to a Vitamin A derivative, retinal. The pump may have accessory pigments (e. g., carotenoids) associated with the protein. When light is absorbed by the retinal molecule, the molecule isomerises. This drives the protein to change shape and pump a proton across the membrane. The hydrogen ion gradient can then be used to generate ATP, transport solutes across the membrane, or drive a flagellar motor. One particular flavobacterium cannot reduce carbon dioxide using light, but uses the energy from its rhodopsin system to fix carbon dioxide through anaplerotic fixation. In oceans' photic zones, up to 10% of bacterial cells are capable of AAP, whereas greater than 50% of net marine microorganisms house PR—reaching up to 90% in coastal biomes. As demonstrated in inoculation experiments, photoheterotrophy may provide these planktonic microbes competitive advantages 1) relative to chemoheterotrophs in oligotrophic (i. e., nutrient poor) environments via increased nutrient use efficiency (i. e., organic carbon fuels biosynthesis, excessively, versus energy production) and 2) by eliminating investment in physiologically costly autotrophic enzymes/complexes (RuBisCo and PSII). Furthermore, in Arctic oceans, AAP and PR photoheterotrophs are prominent in ice covered regions during wintertime per light scarcity. Lastly, seasonal turnover has been observed in marine AAPs as ecotypes (i. e., genetically similar taxa with differing functional trait and/or environmental preferences) segregate into temporal niches. In stratified (i. e., euxinic) lakes, photoheterotrophs—alongside other anoxygenic phototrophs (e. g., purple/green sulfur bacteria fixing carbon dioxide via electron donors such as ferrous iron, sulfide, and hydrogen gas)—often occupy the chemocline in the water column and/or sediments. In this zone, dissolved oxygen is reduced, light is limited to long wavelengths (e. g., red and infrared) left over by oxygenic phototrophs (e. g., cyanobacteria), and anaerobic metabolisms (i. e., those occurring in the absence of oxygen) begin introducing sulfide and bioavailable nutrients (e. g., organic carbon, phosphate, and ammonia) through upward diffusion. Heliobacteria are obligate anaerobes primarily located in rice fields, where low sulfide concentrations prevent competitive exclusion of purple/green sulfur bacteria. These waterlogged environments may facilitate symbiotic relationships between heliobacteria and rice plants as fixed nitrogen—from the former—is exchanged for carbon rich root exudates. Observation studies have characterized photoheterotrophs (e. g., Green non sulfur bacteria such as Chloroflexi and AAPs) within photosynthetic mats at environmental extremes (e. g., hot springs and hypersaline lagoons). Notably, temperature and pH drive anoxygenic phototroph community composition in Yellowstone National Park's geothermal features. Therefore, when harvesting light energy, carbon is maintained in the microbial loop without corresponding respiration (i. e., carbon dioxide release to the atmosphere as DOC is oxidized to fuel energy production). This disconnect, the discovery of facultative photoheterotrophs (e. g., AAPs with flexible energy sources), and previous measurements taken in the dark (i. e., to avoid skewed oxygen consumption values due to photooxidation, UV light, and oxygenic photosynthesis) lead to overestimated aquatic emissions. For example, a 15.2% decrease in community respiration was observed in Cep Lake, Czechia—alongside preferential glucose and pyruvate uptake—is attributed to facultative photoheterotrophs preferring light energy during the daytime, given fitness benefits mentioned previously.