Введение

Дополнительная активация двигательных единиц для увеличения силы сокращения.

Рекрутинг двигательных единиц – это активация дополнительных двигательных единиц для увеличения силы сокращения мышцы. Двигательная единица состоит из одного мотонейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует. Все мышцы состоят из множества двигательных единиц, а волокна, принадлежащие одной двигательной единице, рассеяны и перемешаны с волокнами других единиц. Мышечные волокна, принадлежащие одной двигательной единице, могут быть распределены по части или большей части всей мышцы, в зависимости от количества волокон и размера мышцы. При активации мотонейрона все мышечные волокна, иннервируемые этим мотонейроном, стимулируются и сокращаются. Активация одного мотонейрона приводит к слабому, но диффузному мышечному сокращению. Активация большего числа мотонейронов приводит к активации большего числа мышечных волокон и, следовательно, к более сильному мышечному сокращению. Рекрутинг двигательных единиц является показателем количества активированных мотонейронов в конкретной мышце и, следовательно, количества активированных мышечных волокон этой мышцы. Чем выше рекрутинг, тем сильнее мышечное сокращение. Двигательные единицы обычно активируются в порядке возрастания размера (от мотонейронов меньшего размера к мотонейронам большего размера, и, следовательно, от медленных к быстрым), по мере увеличения силы сокращения. Это известно как принцип размера Хеннемана.

Нейронный механизм вербовки

Хеннеман предположил, что механизм, лежащий в основе принципа размера, состоит в том, что у меньших моторных нейронов меньшая площадь поверхности и, следовательно, более высокое мембранное сопротивление. Он предсказал, что ток, генерируемый возбуждающим постсинаптическим потенциалом (EPSP), приведет к большему изменению напряжения (деполяризации) на нейронной мембране меньших моторных нейронов и, следовательно, к более крупным EPSP в меньших мотонейронах. Позже Берк продемонстрировал, что амплитуды как EPSP, так и ингибирующего постсинаптического потенциала (IPSP) постепенно уменьшаются от малых к большим мотонейронам. Это, казалось, подтверждало идею Хеннемана, но Берк не согласился, отметив, что большие нейроны с большей площадью поверхности имеют место для большего количества синапсов. В конечном итоге Берк показал (на очень небольшой выборке нейронов), что у меньших мотонейронов большее количество синаптических входов от одного источника. Эта тема, вероятно, до сих пор считается спорной. В своей статье 1982 года Берк и его коллеги предположили, что небольшой размер клеток и высокое соотношение площади поверхности к объему S-двигательных единиц обеспечивают более высокую метаболическую активность, оптимизированную для "наиболее высоких циклов работы" мотонейронов, в то время как другие типы двигательных единиц могут участвовать в "циклах работы с меньшей нагрузкой". Однако они утверждают, что доказательств недостаточно, "чтобы подтвердить или опровергнуть интуитивно понятное представление о том, что существует корреляция между метаболической активностью, размером мотонейрона и типом двигательной единицы". В некоторых случаях нормальный порядок набора двигательных единиц может быть изменен, так что малые двигательные единицы прекращают активность, а большие могут быть активированы. Считается, что это связано с взаимодействием возбуждающих и ингибирующих мотонейронных входов.

Набор типов двигателей

Еще одна тема для споров связана со способом, которым Берк и его коллеги классифицировали типы моторных единиц. Они выделили три основные группы, по которым можно классифицировать моторные единицы: S (медленные – с медленным сокращением), FR (быстрые, устойчивые к утомлению – с быстрым сокращением, устойчивые к утомлению) и FF (быстрые, подверженные утомлению – с быстрым сокращением, подверженные утомлению). Однако важно отметить, что сам Берк признавал риск классификации моторных единиц: мой друг, покойный Элвуд Хеннеман, несколько раз говорил мне в разговоре, что, по его мнению, классификация моторных единиц на отдельные категории, вероятно, не лучшая идея, поскольку, если не использовать ее с осторожностью, классификации могут искажать реальность. Я согласен с ним и по-прежнему считаю, что таксономии могут приводить к излишне жесткому мышлению (а иногда и к его отсутствию), но они необходимы для коммуникации, которая требует именования вещей; а научная коммуникация требует точного именования вещей в соответствии с их характеристиками. Если провести параллель между принципом размера Хеннемана и классификацией моторных единиц Берка в отношении порядка их набора, то она будет выглядеть следующим образом: сначала набираются самые маленькие единицы – S (медленные), затем более крупные FR (быстрые, устойчивые к утомлению) единицы, и, наконец, самые крупные FF (быстрые, подверженные утомлению) единицы, которые резервируются для задач, требующих высокой энергии и дополнительного набора моторных единиц.

Кодирование скорости мышечной силы

Сила, развиваемая одной двигательной единицей, определяется, в частности, количеством мышечных волокон в ее составе. Другим важным фактором, определяющим силу, является частота, с которой мышечные волокна стимулируются иннервирующим их аксоном. Скорость поступления нервных импульсов называется частотой возбуждения двигательной единицы и может изменяться от частот, достаточных для вызова серии одиночных сокращений, до частот, достаточных для вызова слияния тетанического сокращения. Как правило, это обеспечивает 2-4-кратное изменение силы. В общем случае, частота возбуждения двигательной единицы каждой отдельной двигательной единицы увеличивается с ростом мышечного усилия до достижения максимального значения. Это сглаживает постепенные изменения силы, которые в противном случае возникали бы при включении каждой дополнительной единицы.

Пропорциональный контроль мышечной силы

Распределение размеров двигательных единиц характеризуется обратной зависимостью между их количеством и силой, которую генерирует каждая единица (то есть количеством мышечных волокон в двигательной единице). Таким образом, существует множество малых двигательных единиц и постепенно уменьшающееся число крупных. Это означает, что при низких уровнях активации прирост силы за счет вербовки новых единиц невелик, в то время как при сильных сокращениях этот прирост становится значительно больше. Таким образом, отношение между приростом силы, возникающим при добавлении очередной двигательной единицы, и порогом силы, при котором эта единица активируется, остается относительно постоянным.

Электродиагностическое тестирование

При проведении медицинских электродиагностических исследований пациента со слабостью, тщательный анализ размера, формы и паттерна набора "потенциала действия моторной единицы" (MUAP) может помочь в различении миопатии от нейропатии.