Введение

Теория залпов утверждает, что группы нейронов слуховой системы реагируют на звук, генерируя потенциалы действия со сдвигом фаз друг относительно друга, так что при совместном анализе может быть закодирована и передана в мозг более высокая частота звука для анализа. Теория была предложена Эрнестом Вевером и Чарльзом Брэем в 1930 году как дополнение к теории частотного слуха. Позже было установлено, что это происходит только в ответ на звуки в диапазоне примерно от 500 Гц до 5000 Гц.

Описание

Теория залповых импульсов была подробно изложена в книге Эрнеста Вевера 1949 года «Теория слуха». Группы нейронов в улитке индивидуально генерируют импульсы на субгармонических частотах воспринимаемого звука и коллективно синхронизируются по фазе, чтобы соответствовать основной частоте звука. Это объясняется тем, что нейроны могут генерировать импульсы с максимальной частотой около 500 Гц, в то время как другие теории слуха не могли объяснить восприятие звуков ниже примерно 5000 Гц.

Гармонические спектры

Звуки часто представляют собой сумму нескольких тональных частот. Когда эти частоты являются целыми кратными основной частоты, они создают гармонику. Когда группы слуховых нейронов подвергаются воздействию гармоник, каждый нейрон генерирует импульсы на одной частоте, и при объединении вся гармоническая структура кодируется в первичной слуховой коре головного мозга. Это лежит в основе теории залповых разрядов.

Фазовая блокировка

Фазовое захват (или фазовая блокировка) – это синхронизация моментов времени амплитуд с определенной фазой другой волновой формы. В случае слуховых нейронов это означает генерацию потенциала действия в определенной фазе предъявляемого звукового стимула. Наблюдалось, что при воспроизведении чистого тона волокна слухового нерва генерируют импульсы на той же частоте, что и тон. Теория Волли предполагает, что группы слуховых нейронов используют фазовый захват для кодирования субагармонических частот гармонического звука. Это было продемонстрировано на моделях морских свинок и кошек. В 1980 году Дон Джонсон экспериментально выявил фазовый захват в волокнах слухового нерва взрослой кошки. При воздействии одиночными тонами интенсивностью от 40 до 100 децибел в течение 15 или 30 секунд, записи с волокон слухового нерва показали колебания частоты импульсов, синхронизированные со стимулом. Джонсон заметил, что при частотах ниже 1000 Гц регистрируется два пика на каждый цикл стимула, фаза которых меняется в зависимости от частоты стимуляции. Это явление было интерпретировано как результат фазового захвата второй гармоники волновой формой стимула. Однако при частотах от 1000 до 5000 Гц фазовый захват становится все менее точным, а интервалы между импульсами – более случайными.

Ощущение высоты

Высота тона — это субъективное, воспринимаемое свойство, при котором слушатель упорядочивает звуковые частоты от низкой к высокой. Предполагается, что высота тона определяется получением фазово-синхронизированных сигналов от нейронных аксонов и объединением этой информации в гармоники. В простых звуках, состоящих из одной частоты, высота тона эквивалентна частоте. Существуют две модели восприятия высоты тона: спектральная и временная. Низкочастотные звуки вызывают наиболее отчетливое восприятие высоты тона, что позволяет предположить, что высота тона основана на временных компонентах звука. Исторически было предложено множество моделей восприятия высоты тона. (Терхардт, 1974; Голдштейн, 1973; Голдштейн предположил, что благодаря фазовой синхронизации и временным частотам, закодированным в скорости импульсации нейронов, мозг осуществляет дискретизацию частот, которые затем могут быть использованы для оценки высоты тона.)

Теория частоты

Идеи, связанные с частотной теорией слуха, возникли в конце 1800-х годов благодаря исследованиям многих ученых. В 1865 году Генрих Адольф Ринне оспорил теорию локализации звука, утверждая, что разложение сложных звуков на простые с последующим восстановлением в мозге – неэффективный процесс. Позже Фридрих Вольтолини дополнил эту теорию, предположив, что каждая волосковая клетка внутреннего уха стимулируется любым звуком. В свою очередь, Уильям Резерфорд предоставил доказательства, подтверждающие эту гипотезу, что позволило точнее понять устройство улитки. В 1886 году Резерфорд также предположил, что мозг интерпретирует вибрации волосковых клеток, а улитку не выполняет анализ частоты или высоты звука. Вскоре после этого Макс Фридрих Мейер, среди прочих идей, высказал предположение, что нервы возбуждаются с той же частотой, что и стимул. В настоящее время электронные генераторы часто используются для создания синусоидальных или прямоугольных волн с заданной частотой.

Электрофизиология

Попытки электрической регистрации с слухового нерва начались еще в 1896 году. Электроды вводились в слуховой нерв различных моделей животных, чтобы получить представление о частоте импульсации нейронов. В эксперименте 1930 года на слуховом нерве кошки Уэвер и Брей обнаружили, что звуки частотой 100–5000 Гц, воспроизводимые для кошки, вызывали в нерве аналогичную частоту импульсации. Это подтвердило теорию частоты и теорию залпов. Это подразумевает, что звук кодируется нейронами, импульсирующими на всех частотах гармоники, следовательно, нейроны должны быть синхронизированы каким-то образом, чтобы в результате восприниматься один звук.

Потеря слуха и глухота

Врожденная глухота или сенсорно-нейронная потеря слуха часто используется в качестве модели для изучения внутреннего уха в контексте восприятия высоты тона и общих теорий слуха. Частотный анализ слуха у этих людей позволил получить представление об общих отклонениях от нормальных настройственных кривых, паттернов возбуждения и диапазонов частотной дискриминации. Используя чистые или сложные тоны, можно получить информацию о восприятии высоты тона. В 1983 году было показано, что у пациентов с низкочастотной сенсорно-нейронной потерей слуха наблюдаются аномальные психофизические настройственные кривые. Изменения в пространственных ответах у этих испытуемых продемонстрировали сопоставимые способности к суждению о высоте тона по сравнению с испытуемыми с нормальными пространственными откликами, особенно в отношении низкочастотных стимулов. Эти результаты позволяют предположить, что теория места слуха не объясняет восприятие высоты тона на низких частотах, а более вероятна теория временной (частотной) обработки. Этот вывод основан на том, что даже при отсутствии информации о месте на базилярной мембране у этих пациентов сохранялось нормальное восприятие высоты тона. Компьютерные модели восприятия высоты и громкости часто используются при проведении исследований слуха у людей с нарушениями слуха. Комбинация такого моделирования и знаний о нормальном слухе способствует более эффективной разработке слуховых аппаратов.