Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Волей теориясы бойынша, есту жүйесіндегі нейрондық топтар дыбысқа жауап ретінде әрекет потенциалдарын бір-біріне қатысты сәл ығыстырып жібереді, нәтижесінде жиынтық сигнал жоғары жиілікті дыбысты кодтайды және оны миға талдау үшін жібереді. Бұл теорияны 1930 жылы Эрнест Вевер мен Чарльз Брей естудің жиілік теориясын толықтыру мақсатында ұсынды. Кейіннен бұл тек 500 Гц-тен 5000 Гц-ке дейінгі жиілікті дыбыстарға ғана қатысты екені анықталды.
Volley theory states that groups of neurons of the auditory system respond to a sound by firing action potentials slightly out of phase with one another so that when combined, a greater frequency of sound can be encoded and sent to the brain to be analyzed. The theory was proposed by Ernest Wever and Charles Bray in 1930 as a supplement to the frequency theory of hearing. It was later discovered that this only occurs in response to sounds that are about 500 Hz to 5000 Hz.
Сипаттама
Волей теориясы 1949 жылы Эрнест Уэвердің "Есту теориясы" кітабында жан-жақты түсіндірілді. Кохлеадағы нейрондардың топтары естілетін дыбыстың құрамдас жиіліктеріне қарай жеке-жеке импульс жібереді және дыбыстың толық жиіліктерімен сәйкес келу үшін бірлесіп фазалық синхронизацияға түседі. Бұның себебі – нейрондар секундына шамамен 500 Гц жиілікте ғана импульс жібере алады, ал естудің басқа теориялары 5000 Гц-тан төмен жиілікті дыбыстарды қалай естілетінін түсіндіре алмады.
The volley theory was explained in depth in Ernest Wever's 1949 book, Theory of Hearing Groups of neurons in the cochlea individually fire at subharmonic frequencies of a sound being heard and collectively phase lock to match the total frequencies of the sound. The reason for this is that neurons can only fire at a maximum of about 500 Hz but other theories of hearing did not explain for hearing sounds below about 5000 Hz.
Гармоникалық спектрлер
Дыбыстар көбінесе бірнеше жиіліктердің қосындысы болып табылады. Егер бұл жиіліктер негізгі жиіліктің толық сан еселігі болса, олар гармония тудырады. Естің нейрондарының топтарына гармониялар ұсынылғанда, әр нейрон бір жиілікте оянады, ал олардың бірігуі нәтижесінде бүкіл гармония мидың алғашқы есті қабығына кодталады. Бұл – волейбол теориясының негізі.
Sounds are often sums of multiple frequency tones. When these frequencies are whole number multiples of a fundamental frequency they create a harmonic. When groups of auditory neurons are presented with harmonics, each neuron fires at one frequency and when combined, the entire harmonic is encoded into the primary auditory cortex of the brain. This is the basis of volley theory.
Фазалық бұғаттау
Фазалық құлыптау – бұл амплитуда уақытын басқа толқынның белгілі бір фазасына келтіру. Есту нейрондары үшін бұл стимул дыбысы берілу кезінде белгілі бір фазада әрекет потенциалын тудыруды білдіреді. Таза тон ойнатылғанда, есту жүйке талшықтары тонның өзінің жиілігімен синхронды түрде қоздырылады. Волей теориясы есту нейрондарының топтары бір гармониялық дыбыстың субгармониялық жиіліктерін бейнелеу үшін фазалық құлыптауды пайдаланады деп ұсынады. Бұл теңіз шошқасы және мысық модельдерінде көрсетілген. 1980 жылы Дон Джонсон ересек мысықтың есту жүйке талшықтарында фазалық құлыптауды тәжірибе жүзінде анықтады. 15 немесе 30 секундқа созылған 40-100 децибелдік жеке тон қабылданғанда, есту жүйке талшықтарынан алынған тіркелгілер стимулмен синхронды атудың өзгеруін көрсетті. Джонсон 1000 Гц-тен төмен жиіліктерде стимулдың әр айналымы үшін екі шың тіркелгенін байқады, олар стимуляция жиілігіне сәйкес әртүрлі фазаларға ие болды. Бұл құбылыс екінші гармонияның стимул толқынына фазалық құлыпталуының нәтижесі ретінде түсіндірілді. Дегенмен, шамамен 1000 Гц-тен 5000 Гц-ке дейінгі жиіліктерде фазалық құлыптау прогрессивті түрде нашарлайды және интервалдар көбірек кездейсоқ сипатқа ие болады.
Phase locking is known as matching amplitude times to a certain phase of another waveform. In the case of auditory neurons, this means firing an action potential at a certain phase of a stimulus sound being delivered. It has been seen that when being played a pure tone, auditory nerve fibers will fire at the same frequency as the tone. Volley theory suggests that groups of auditory neurons use phase locking to represent subharmonic frequencies of one harmonic sound. This has been shown in guinea pig and cat models. In 1980, Don Johnson experimentally revealed phase locking in the auditory nerve fibers of the adult cat. In the presence of 40 to 100 decibel single tones lasting 15 or 30 seconds, recordings from the auditory nerve fibers showed firing fluctuations in synchrony with the stimulus. Johnson observed that during frequencies below 1000 Hz, two peaks are recorded for every cycle of the stimulus, which had varying phases according to stimulation frequency. This phenomenon was interpreted as the result of a second harmonic, phase locking to the stimulus waveform. However, at frequencies between about 1000 Hz and 5000 Hz, phase locking becomes progressively inaccurate and intervals tend to become more random.
Биіктікті қабылдау
Биіктік – тыңдаушының дыбыс жиіліктерін төменнен жоғарыға қарай реттейтін, қабылдауға байланысты берілген қасиет. Биіктік, нейрондық аксондардан фазалық байланысқан сигналдарды қабылдау және осы ақпаратты гармоникаларға біріктіру арқылы анықталады деп болжанады. Бір ғана жиіліктен тұратын қарапайым дыбыстарда биіктік сол жиілікке тең. Биіктікті қабылдаудың екі моделі бар: спектральді және уақыттық. Төмен жиілікті дыбыстар ең күшті биіктікті тудырады, бұл биіктік дыбыстың уақыттық компоненттеріне негізделгенін көрсетеді. Тарихи тұрғыдан алғанда, биіктікті қабылдаудың көптеген модельдері болған. (Терхардт, 1974; Голдштейн, 1973; Голдштейн фазалық байланыс және нейронның оқшаулау жиілігіне кодталған уақыттық жиіліктер арқылы мидың жиіліктерді жіктеуге қабілетті екенін ұсынды, одан кейін оны биіктікті бағалау үшін пайдалануға болады.)
Pitch is an assigned, perceptual property where a listener orders sound frequencies from low to high. Pitch is hypothesized to be determined by receiving phase locked input from neuronal axons and combining that information into harmonics. In simple sounds consisting of one frequency, the pitch is equivalent to the frequency. There are two models of pitch perception; a spectral and a temporal. Low frequency sounds evoke the strongest pitches, suggesting that pitch is based on the temporal components of the sound. Historically, there have been many models of pitch perception. (Terhardt, 1974; Goldstein, 1973; Goldstein proposed that through phase locking and temporal frequencies encoded in neuron firing rates, the brain has the itemization of frequencies that can then be used to estimate pitch.
Жиілік теориясы
Естудің жиілік теориясына қатысты идеялар 1800 жылдардың соңында көптеген зерттеушілердің жұмысының нәтижесінде пайда болды. 1865 жылы Генрих Адольф Ринне орын теориясын сынап, күрделі дыбыстарды қарапайым дыбыстарға бөліп, содан кейін мида қайта құрудың тиімді еместігін айтты. Кейін Фридрих Вольтолини әрбір дыбысқа кохлеядағы әрбір түк клеткасының қозғалатынын ұсынды. Осыған сәйкес, Уильям Рутерфорд бұл гипотезаның дұрыс екенін дәлелдеп, кохлеяның дәлдігін арттырды. 1886 жылы Рутерфорд мидың түк клеткаларының дірілісін қабылдайтынын және кохлеяның дыбыстың жиілігін немесе тонын талдамайтынын айтты. Содан кейін Макс Фридрих Мейер, басқа да идеялармен қатар, нервтердің стимулдың өзінің жиілігімен қозғалатынын теориялады. Бүгінде электронды осцилляторлар дәл жиіліктегі синусоидты немесе тіктөртбұрышты толқындар жасау үшін жиі қолданылады.
Ideas related to the frequency theory of hearing came about in the late 1800s as a result of the research of many individuals. In 1865, Heinrich Adolf Rinne challenged the place theory; he claimed that it’s not very efficient for complex sounds to be broken into simple sounds then be reconstructed in the brain. Later, Friedrich Voltolini added on by proposing that every auditory hair cell is stimulated by any sound. Correspondingly, William Rutherford provided evidence that this hypothesis was true, allowing greater accuracy of the cochlea. In 1886, Rutherford also proposed that the brain interpreted the vibrations of the hair cells and that the cochlea did no frequency or pitch analysis of the sound. Soon after, Max Friedrich Meyer, among other ideas, theorized that nerves would be excited at the same frequency of the stimulus. Today, electronic oscillators are often used to create sinusoidal or square waves of precise frequencies.
Электрофизиология
Есту жүйкесінен электрлік жазба алуға жасалған әрекеттер 1896 жылдан бастау алды. Нейрондардың қандай жылдамдықпен оқшауланатынын түсіну үшін түрлі жануарлар модельдерінің есту жүйкесіне электродтар орналастырылды. 1930 жылы мысықтың есту жүйкесіне қатысты экспериментте Уивер мен Брей мысыққа ойнатылған 100–5000 Гц дыбыстар жүйкеде сол дыбыстың жиілігімен сәйкес оқшаулануды тудыратынын анықтады. Бұл жиілік теориясын және волей теориясын растады. Бұл дыбыс нейрондардың барлық гармоникалық жиіліктерімен оқшаулану арқылы кодталады дегенді білдіреді, демек, бір дыбысты есту үшін нейрондар бір синхрондылықта болуы керек.
Attempts to electrically record from the auditory nerve began as early as 1896. Electrodes were placed into the auditory nerve of various animal models to give insight on the rate at which the neurons are firing. In a 1930 experiment involving the auditory nerve of a cat, Wever and Bray found that 100–5000 Hz sounds played to the cat produced similar frequency firing in the nerve. This supported the frequency theory and the volley theory. This implies that sound is encoded by neurons firing at all frequencies of a harmonic, therefore, the neurons must be locked in some way to result in the hearing of one sound.
Есту қабілетінің төмендеуі және саңыраулық
Туа пайда болған саңыраулық немесе сенсорлы-нейрологиялық есту қабілетінің төмендеуі – дыбыс биіктігін қабылдау және есту теориясын зерттеу үшін ішкі құлақтың моделі ретінде жиі қолданылады. Бұл адамдардың есту жиілігін талдау, қалыпты күйлендіру қисықтарынан, қозу үлгілерінен және жиілік ажырату диапазондарынан кездесетін ауытқулар туралы мәліметтер берді. Таза немесе күрделі дыбыстарды қолдану арқылы дыбыс биіктігін қабылдау туралы ақпарат алуға болады. 1983 жылы төмен жиілікті сенсорлы-нейрологиялық есту қабілетінің төмендеуімен ауыратын адамдардың психофизикалық күйлендіру қисықтарының аномальды екені көрсетілді. Бұл емделушілердің кеңістіктік жауаптарының өзгеруі, қалыпты кеңістіктік жауаптары бар емделушілермен салыстырғанда, ұқсас дыбыс биіктігін бағалау қабілеттерін көрсетті. Бұл әсіресе төмен жиілікті стимулдарға қатысты болды. Бұл нәтижелер естудің орындық теориясы төмен жиіліктерде дыбыс биіктігін қабылдауды толық түсіндірмейді, бірақ уақыттық (жиіліктік) теория ықтималрақ екенін көрсетеді. Бұл қорытындыға базилярлық мембрананың орындық ақпаратынан айырылған кезде, бұл пациенттердің де қалыпты дыбыс биіктігін қабылдағаны себеп болды. Акустикалық бұзылыстары бар адамдарға арналған есту зерттеулерінде дыбыс биіктігін және күшін қабылдаудың компьютерлік модельдері жиі қолданылады. Бұл модельдеу және табиғи есту туралы білімнің үйлесімі есту аппараттарын жақсартуға көмектеседі.
Congenital deafness or sensorineural hearing loss is an often used model for the study of the inner ear regarding pitch perception and theories of hearing in general. Frequency analysis of these individuals’ hearing has given insight on common deviations from normal tuning curves, excitation patterns, and frequency discrimination ranges. By applying pure or complex tones, information on pitch perception can be obtained. In 1983, it was shown that subjects with low frequency sensorineural hearing loss demonstrated abnormal psychophysical tuning curves. Changes in the spatial responses in these subjects showed similar pitch judgment abilities when compared to subjects with normal spatial responses. This was especially true regarding low frequency stimuli. These results suggest that the place theory of hearing does not explain pitch perception at low frequencies, but that the temporal (frequency) theory is more likely. This conclusion is due to the finding that when deprived of basilar membrane place information, these patients still demonstrated normal pitch perception. Computer models for pitch perception and loudness perception are often used during hearing studies on acoustically impaired subjects. The combination of this modeling and knowledge of natural hearing allows for better development of hearing aids.