Колумбийский мамонт: жизнь и вымирание в Северной Америке

Введение

Вымершие виды мамонтов, обитавшие в Северной Америке

Колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) – вымерший вид мамонтов, обитавший в Америке от южной Канады до Коста-Рики в эпоху плейстоцена. Колумбийский мамонт произошел от евразийских степных мамонтов, которые колонизировали Северную Америку в раннем плейстоцене около 1,5–1,3 миллиона лет назад, а позже подвергся гибридизации с линией шерстистых мамонтов. Колумбийский мамонт был одним из последних видов мамонтов, а карликовые мамонты эволюционировали от него на Каналных островах Калифорнии. Ближайшим современным родственником колумбийского мамонта и других мамонтов является азиатский слон. Достигая в высоту в плечах и весом, колумбийский мамонт был одним из крупнейших видов мамонтов, значительно превосходя шерстистых мамонтов и крупнейший ныне живущий вид слонов – африканского кустарникового слона. У него были длинные, изогнутые бивни и по четыре коренных зуба одновременно, которые сменялись шесть раз на протяжении жизни особи. Вероятно, он использовал свои бивни и хобот, как современные слоны, – для манипулирования предметами, борьбы и добычи пищи. Были обнаружены кости, шерсть, помет и содержимое желудков, но сохранившихся туш не известно. Колумбийский мамонт предпочитал открытые пространства, такие как парковые ландшафты, и питался осоками, травами и другими растениями. Он не обитал в арктических регионах Канады, которые населяли шерстистые мамонты. Ареалы этих двух видов могли перекрываться, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. На нескольких участках обнаружены скелеты нескольких колумбийских мамонтов, либо погибших в результате засухи или других бедствий, либо скопившихся в естественных ловушках с течением времени. За несколько тысяч лет до вымирания колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с палеоиндейцами – первыми людьми, заселившими Америку, – которые охотились на них ради мяса, использовали их кости для изготовления орудий и, возможно, изображали их в древнем искусстве. Остатки колумбийского мамонта были найдены в ассоциации с артефактами культуры Кловис; эти остатки происходят как от охоты, так и, возможно, от поедания туш. Последние колумбийские мамонты датируются примерно 12 000 лет назад, и вид вымер в ходе поздних плейстоценовых вымираний, одновременно с большинством других крупных (мегафауны) млекопитающих, обитавших в Америке. Это одна из последних зарегистрированных мегафаун Северной Америки, вымерших в то время. Вымирание колумбийского мамонта и другой американской мегафауны, скорее всего, было вызвано потерей среды обитания из-за изменения климата, охотой со стороны людей или их сочетанием.

The Columbian mammoth (Mammuthus columbi) is an extinct species of mammoth that inhabited the Americas from southern Canada to Costa Rica during the Pleistocene epoch. The Columbian mammoth descended from Eurasian steppe mammoths that colonised North America during the Early Pleistocene around 1.5–1.3 million years ago, and later experienced hybridisation with the woolly mammoth lineage. The Columbian mammoth was among the last mammoth species, and the pygmy mammoths evolved from them on the Channel Islands of California. The closest extant relative of the Columbian and other mammoths is the Asian elephant. Reaching at the shoulders and in weight, the Columbian mammoth was one of the largest species of mammoth, substantially larger than woolly mammoths and the largest living elephant species, the African bush elephant. It had long, curved tusks and four molars at a time, which were replaced six times during the lifetime of an individual. It most likely used its tusks and trunk like modern elephants—for manipulating objects, fighting, and foraging. Bones, hair, dung, and stomach contents have been discovered, but no preserved carcasses are known. The Columbian mammoth preferred open areas, such as parkland landscapes, and fed on sedges, grasses, and other plants. It did not live in the Arctic regions of Canada, which were instead inhabited by woolly mammoths. The ranges of the two species may have overlapped, and genetic evidence suggests that they interbred. Several sites contain the skeletons of multiple Columbian mammoths, either because they died in incidents such as a drought, or because these locations were natural traps in which individuals accumulated over time. For a few thousand years prior to their extinction, Columbian mammoths coexisted in North America with Paleoindians – the first humans to inhabit the Americas – who hunted them for food, used their bones for making tools, and possibly depicted them in ancient art. Columbian mammoth remains have been found in association with Clovis culture artifacts; these remains stemmed from hunting as well as possibly scavenging. The last Columbian mammoths are dated to about ~12,000 years ago, with the species becoming extinct as part of the Late Pleistocene extinctions, simultaneously with most other large (megafaunal) mammals present in the Americas. It is one of the last recorded North American megafauna to have gone extinct. The extinction of the Columbian mammoth and other American megafauna was most likely a result of habitat loss caused by climate change, hunting by humans, or a combination of both.

Таксономия

Колумбийский мамонт был впервые научно описан в 1857 году натуралистом Хью Фальконером, который назвал вид *Elephas columbi* в честь исследователя Христофора Колумба. В 1846 году животное было доведено до сведения Фальконера Чарльзом Лайелом, который прислал ему фрагменты моляров, найденных во время раскопок 1838 года в канале Брансуик–Альтамаха в Джорджии, на юго-востоке Соединенных Штатов. В то время подобные окаменелости со всей Северной Америки приписывались шерстистым мамонтам (тогда *Elephas primigenius*). Фальконер обнаружил, что его образцы отличаются, подтвердив свой вывод изучением их внутренней структуры и дополнительными зубами из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считали, что *E. texianus* более подходит для вида, Фальконер отверг это название; он также предположил, что *E. imperator* и *E. jacksoni*, два других американских слона, описанных по зубам, были основаны на слишком фрагментарных останках для правильной классификации. Более полный материал, возможно, из того же карьера, что и фрагментарный голотипный моляр Фальконера (зарегистрированный как образец BMNH 40769 в Британском музее естественной истории), был зафиксирован в 2012 году и может помочь пролить свет на этот образец, поскольку высказывались сомнения в его пригодности в качестве голотипа. В начале XX века таксономия вымерших слонов становилась все более сложной. В 1942 году была опубликована посмертная монография палеонтолога Генри Ф. Осборна о Proboscidea, в которой он использовал различные родовые и подродовые названия, ранее предложенные для вымерших видов слонов, такие как *Archidiskodon*, *Metarchidiskodon*, *Parelephas* и *Mammonteus*. Осборн также сохранил названия для многих региональных и промежуточных подвидов или «вариаций» и создал рекомбинации, такие как *Parelephas columbi felicis* и *Archidiskodon imperator maibeni*. Таксономическая ситуация была упрощена различными исследователями, начиная с 1970-х годов; все виды мамонтов были отнесены к роду *Mammuthus*, и многие предлагаемые различия между видами стали интерпретироваться как внутривидовая изменчивость. В 2003 году палеонтолог Ларри Агенброд проанализировал мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшими синонимами, и что *M. columbi* (колумбийский мамонт) и *M. exilis* (карликовый мамонт) были единственными видами мамонтов, эндемичными для Америки (поскольку другие виды обитали как там, так и в Евразии). Идея о том, что такие виды, как *M. imperator* (имперский мамонт) и *M. jeffersoni* (мамонт Джефферсона), представляли собой более примитивные или продвинутые стадии эволюции колумбийского мамонта, была в значительной степени отвергнута, и они рассматривались как синонимы. Несмотря на эти выводы, Агенброд предостерег, что таксономия американских мамонтов еще не полностью разрешена.

The Columbian mammoth was first scientifically described in 1857 by naturalist Hugh Falconer, who named the species Elephas columbi after the explorer Christopher Columbus. The animal was brought to Falconer's attention in 1846 by Charles Lyell, who sent him molar fragments found during the 1838 excavation of the Brunswick–Altamaha Canal in Georgia, in the southeastern United States. At the time, similar fossils from across North America were attributed to woolly mammoths (then Elephas primigenius). Falconer found that his specimens were distinct, confirming his conclusion by examining their internal structure and studying additional molars from Mexico. Although scientists William Phipps Blake and Richard Owen believed that E. texianus was more appropriate for the species, Falconer rejected the name; he also suggested that E. imperator and E. jacksoni, two other American elephants described from molars, were based on remains too fragmentary to classify properly. More complete material that may be from the same quarry as Falconer's fragmentary holotype molar (which is cataloged as specimen BMNH 40769 at the British Museum of Natural History) was reported in 2012, and could help shed more light on that specimen, since doubts about its adequacy as a holotype have been raised. In the early 20th century, the taxonomy of extinct elephants became increasingly complicated. In 1942, paleontologist Henry F. Osborn's posthumous monograph on the Proboscidea was published, wherein he used various generic and subgeneric names that had previously been proposed for extinct elephant species, such as Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas, and Mammonteus. Osborn also retained names for many regional and intermediate subspecies or "varieties", and created recombinations such as Parelephas columbi felicis and Archidiskodon imperator maibeni. The taxonomic situation was simplified by various researchers from the 1970s onwards; all species of mammoth were retained in the genus Mammuthus, and many proposed differences between species were instead interpreted as intraspecific variation. In 2003, paleontologist Larry Agenbroad reviewed opinions about North American mammoth taxonomy, and concluded that several species had been declared junior synonyms, and that M. columbi (the Columbian mammoth) and M. exilis (the pygmy mammoth) were the only species of mammoth endemic to the Americas (as other species lived both there and in Eurasia). The idea that species such as M. imperator (the imperial mammoth) and M. jeffersoni (Jefferson's mammoth) were either more primitive or advanced stages in Columbian mammoth evolution was largely dismissed, and they were regarded as synonyms. In spite of these conclusions, Agenbroad cautioned that American mammoth taxonomy is not yet fully resolved.

Эволюция

Самые ранние известные представители клады Proboscidea, включающей слонов, существовали около 55 миллионов лет назад в районе Теттисского моря. Ближайшими ныне живущими родственниками Proboscidea являются сирены (дугони и ламантины) и гираксы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает современных слонов и мамонтов. Среди множества вымерших клад, мастодонт (Mammut) является лишь дальним родственником и принадлежит к отдельному семейству Mammutidae, которое отделилось 25 миллионов лет назад, до эволюции мамонтов. Азиатский слон (Elephas maximus) – ближайший из ныне существующих родственников мамонтов. Следующая кладограмма показывает положение колумбийского мамонта среди других слоновых, основанное на генетическом исследовании 2018 года:

Поскольку известно множество останков каждого вида мамонтов из различных местонахождений, реконструкция эволюционной истории рода возможна посредством морфологических исследований. Виды мамонтов можно идентифицировать по количеству эмалевых гребней (или ламеллярных пластин) на их молярах; у примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере эволюции новых видов, приспособленных к питанию более абразивной пищей. Коронки зубов становились выше, а черепа – больше, чтобы это компенсировать. Одновременно черепа становились короче в передне-заднем направлении, чтобы уменьшить вес головы. Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов являются результатом этого процесса. Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканские виды M. subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена. Считается, что первый вид является предком более поздних форм. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его моляры, которые указывают на наличие 8–10 эмалевых гребней. Популяция эволюционировала до 12–14 гребней, отделившись от и заменив более ранний тип, став M. meridionalis примерно 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, этот вид был вытеснен степным мамонтом (M. trogontherii) с 18–20 гребнями, который эволюционировал в Восточной Азии около 2,0–1,5 миллиона лет назад. Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii, пересекшей Берингов пролив и проникшей в Северную Америку около 1,5–1,3 миллиона лет назад; он сохранил сходное количество эмалевых гребней. Мамонты, произошедшие от M. trogontherii, развили моляры с 26 гребнями 400 000 лет назад в Сибири и стали шерстистыми мамонтами (M. primigenius). Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад. Популяция колумбийских мамонтов, обитавшая между 80 000 и 13 000 лет назад на Каналских островах Калифорнии, вдали от материка, эволюционировала до размеров, составляющих менее половины размера материковых колумбийских мамонтов. Поэтому они считаются отдельным видом M. exilis, карликовым мамонтом (или подвидом M. c. exilis). Предполагается, что эти мамонты достигли островов, переплыв их в период более низкого уровня моря, и уменьшились в размерах из-за ограниченного количества пищи, доступной на небольшой площади островов. На островах также были найдены кости более крупных особей, но неясно, были ли это стадии процесса карликовости или более поздние прибытия колумбийских мамонтов.

Since many remains of each species of mammoth are known from several localities, reconstructing the evolutionary history of the genus is possible through morphological studies. Mammoth species can be identified from the number of enamel ridges (or lamellar plates) on their molars; primitive species had few ridges, and the number increased gradually as new species evolved to feed on more abrasive food items. The crowns of the teeth became taller in height and the skulls became taller to accommodate this. At the same time, the skulls became shorter from front to back to reduce the weight of the head. The short, tall skulls of woolly and Columbian mammoths are the culmination of this process. The first known members of the genus Mammuthus are the African species M. subplanifrons from the Pliocene, and M. africanavus from the Pleistocene. The former is thought to be the ancestor of later forms. Mammoths entered Europe around 3 million years ago. The earliest European mammoth has been named M. rumanus; it spread across Europe and China. Only its molars are known, which show that it had 8–10 enamel ridges. A population evolved 12–14 ridges, splitting off from and replacing the earlier type, becoming M. meridionalis about 2.0–1.7 million years ago. In turn, this species was replaced by the steppe mammoth (M. trogontherii) with 18–20 ridges, which evolved in eastern Asia around 2.0–1.5 million years ago. The Columbian mammoth evolved from a population of M. trogontherii that had crossed the Bering Strait and entered North America about 1.5 1.3 million years ago; it retained a similar number of molar ridges. Mammoths derived from M. trogontherii evolved molars with 26 ridges 400,000 years ago in Siberia and became the woolly mammoth (M. primigenius). Woolly mammoths entered North America about 100,000 years ago. A population of Columbian mammoths that lived between 80,000 and 13,000 years ago on the Channel Islands of California, away from the mainland, evolved to be less than half the size of the mainland Columbian mammoths. They are, therefore, considered to be the distinct species M. exilis, the pygmy mammoth (or a subspecies, M. c. exilis). These mammoths presumably reached the islands by swimming there when sea levels were lower, and decreased in size due to the limited food provided by the islands' small areas. Bones of larger specimens have also been found on the islands, but whether these were stages in the dwarfing process, or later arrivals of Columbian mammoths is unknown.

Гибридизация

Древнее исследование ДНК 2011 года полного митохондриального генома (наследуемого по материнской линии) показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это указывает на то, что эти две популяции скрещивались и давали плодовитое потомство. Одним из возможных объяснений является интрогрессия гаплогруппы от шерстистых к колумбийским мамонтам или наоборот. Аналогичная ситуация задокументирована у современных видов африканского слона (Loxodonta), африканского кустарникового слона (L. africana) и африканского лесного слона (L. cyclotis). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее обозначавшийся как M. jeffersonii, мог быть гибридом между двумя видами, поскольку он, по-видимому, занимает промежуточное морфологическое положение. Эти результаты оказались неожиданными, и другие исследователи запросили дальнейшее изучение для прояснения ситуации. Исследование 2015 года, основанное на изучении моляров мамонтов, подтвердило, что M. columbi эволюционировал из евразийского M. trogontherii, а не M. meridionalis, как предполагалось ранее, и отметило, что M. columbi и M. trogontherii были настолько схожи по морфологии, что обоснованность их классификации как отдельных видов вызывает сомнения. В исследовании также указывалось, что животные в области перекрытия ареалов M. columbi и M. primigenius формировали метапопуляцию гибридов с варьирующей морфологией. Генетическое исследование североамериканских образцов мамонтов, проведенное в 2016 году, подтвердило, что митохондриальное разнообразие M. columbi вложено в разнообразие M. primigenius, и предположило, что оба вида широко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii, и пришло к выводу, что морфологические различия между окаменелостями, следовательно, могут быть ненадежными для определения таксономии. Авторы также поставили под вопрос, следует ли считать M. columbi и M. primigenius «действительными видами», учитывая их способность к скрещиванию после предполагаемого миллионолетнего периода разделения, но предостерегли, что необходимо исследовать больше образцов. В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет, полученная из двух зубов, напоминающих зубы степного мамонта, раннеплейстоценового возраста, найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адьочи (возраст 1,3 миллиона лет) принадлежал к линии, являвшейся предком более поздних шерстистых мамонтов, в то время как другой зуб из Крестовки (возраст 1,1–1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии, возможно, отдельному виду, который, по оценкам, отделился от предков шерстистых мамонтов около 2,7–1,8 миллиона лет назад. Исследование показало, что значительная часть предков колумбийских мамонтов происходила из линии Крестовка, которые, вероятно, представляли собой первых мамонтов, колонизировавших Северную Америку, и существенный вклад вносили ранние представители линии шерстистых мамонтов, причем гибридизация между этими двумя линиями, вероятно, произошла не позднее 420 000 лет назад в среднем плейстоцене, в результате чего колумбийские мамонты позднего плейстоцена имели около 40–50% предков из линии Крестовка и 50–60% – связанных с шерстистыми мамонтами. Позднее шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, и виды мамонтов, возможно, регулярно гибридизировались, когда их сводило вместе расширение ледников. Исследование также показало, что генетические адаптации к холодной среде, такие как рост волос и жировые отложения, уже присутствовали в линии степного мамонта и не были уникальными для шерстистых мамонтов.

A 2011 ancient DNA study of the complete mitochondrial genome (inherited through the female line) showed that two examined Columbian mammoths, including the morphologically typical "Huntington mammoth", were grouped within a subclade of woolly mammoths. This suggests that the two populations interbred and produced fertile offspring. One possible explanation is introgression of a haplogroup from woolly to Columbian mammoths, or vice versa. A similar situation has been documented in modern species of African elephant (Loxodonta), the African bush elephant (L. africana) and the African forest elephant (L. cyclotis). The authors of the study also suggest that the North American type formerly referred to as M. jeffersonii may have been a hybrid between the two species, as it is apparently morphologically intermediate. These findings were unexpected, and other researchers requested further study to clarify the situation. A 2015 study of mammoth molars confirmed that M. columbi evolved from Eurasian M. trogontherii, not M. meridionalis as had been suggested earlier, and noted that M. columbi and M. trogontherii were so similar in morphology that their classification as separate species may be questionable. The study also suggested that the animals in the range where M. columbi and M. primigenius overlapped formed a metapopulation of hybrids with varying morphology. In 2016, a genetic study of North American mammoth specimens confirmed that the mitochondrial diversity of M. columbi was nested within that of M. primigenius and suggested that both species interbred extensively, were both descended from M. trogontherii, and concluded that morphological differences between fossils may, therefore, not be reliable for determining taxonomy. The authors also questioned whether M. columbi and M. primigenius should be considered "good species", considering that they were able to interbreed after supposedly being separated for a million years, but cautioned that more specimens need to be sampled. In 2021, DNA older than a million years was sequenced for the first time, from two steppe mammoth like teeth of Early Pleistocene age found in eastern Siberia. One tooth from Adyocha (1 1.3 million years old) belonged to a lineage that was ancestral to later woolly mammoths, whereas the other from Krestovka (1.1–1.65 million years old) belonged to new lineage, possibly a distinct species, that is estimated to have split from the ancestors of woolly mammoths around 2.7 1.8 million years ago. The study found that a large proportion of the ancestry of Columbian mammoths came from the Krestovka lineage, which were probably representative of the first mammoths to have colonised North America, and another substantial contribution coming from early representatives of the woolly mammoth lineage, with the hybridisation between the two lineages likely happening at least 420,000 years ago, during the Middle Pleistocene, resulting in the Columbian mammoths of the Late Pleistocene having around 40 50% ancestry from the Krestovka lineage, and 50 60% related to woolly mammoths. Later woolly and Columbian mammoths also interbred occasionally, and mammoth species perhaps hybridized routinely when brought together by glacial expansion. The study also found that genetic adaptations to cold environments, such as hair growth and fat deposits, were already present in the steppe mammoth lineage, and was not unique to woolly mammoths.

Описание

Ларраменди (2016) оценил, что средний самец колумбийского мамонта имел высоту в холке и вес , хотя крупные самцы могли достигать высоты в холке и веса. Другие особенности скелета включают короткий, глубокий рострум (переднюю часть челюсти), округлый нижнечелюстной симфиз (место соединения двух половин нижней челюсти) и короноидный отросток нижней челюсти (верхний выступ челюстной кости), выступающий над жевательными поверхностями моляров. Помимо большего размера и более примитивных моляров, колумбийский мамонт также отличался от шерстистого мамонта более опущенным нижнечелюстным симфизом; зубные альвеолы (зубные лунки) клыков были направлены более латерально, в стороны от средней линии.

Зубная щетка

У колумбийских мамонтов были очень длинные бивни (модифицированные резцы), которые были более изогнутыми, чем у современных слонов. Их бивни одни из самых крупных, зарегистрированных у пробосцидовых, некоторые достигали длины более [вставить значение] и веса [вставить значение]. Имеются исторические сведения о бивнях длиной до [вставить значение] и массой около [вставить значение]. Бивни колумбийских мамонтов обычно ненамного превышали размеры бивней шерстистых мамонтов, достигавших [вставить значение]. Бивни самок были значительно меньше и тоньше. Около четверти длины бивня находилось внутри костного ложа; они росли спирально в противоположных направлениях от основания, изгибаясь, пока кончики не направлялись друг к другу и иногда не пересекались. Большая часть их массы приходилась на основание, близкое к черепу, что создавало меньший крутящий момент, чем у прямых бивней. Бивни обычно были асимметричными и сильно различались по форме; некоторые изгибались вниз, а не наружу, или были короче из-за переломов. Бивни колумбийских мамонтов, как правило, были менее изогнутыми, чем у шерстистых мамонтов. В возрасте шести месяцев у детенышей развивались молочные бивни длиной в несколько сантиметров, которые через год заменялись постоянными. Ежегодный прирост бивней в [вставить значение] продолжался на протяжении всей жизни, замедляясь по мере взросления животного. У колумбийских мамонтов одновременно было четыре функциональных коренных зуба: два в верхней и два в нижней челюсти. За жизнь мамонта коренные зубы сменялись пять раз, в общей сложности на каждой половине челюсти формировалось по шесть коренных зубов. Около [вставить значение] коронки зуба находилось внутри челюсти, а [вставить значение] выступало над ней. Зубы имели разделенные гребни (ламели) эмали, покрытые "призмами", направленными к жевательной поверхности. Устойчивые к истиранию, они скреплялись цементом и дентином. Коронки нижних зубов выдвигались вперед и вверх по мере износа, подобно конвейерной ленте. Первые коренные зубы были размером с человеческие; третьи достигали длины [вставить значение], а шестые – около [вставить значение] в длину и весили [вставить значение]. С каждой заменой коренные зубы становились больше и приобретали больше гребней; количество пластинок варьировалось у разных особей. Обычно на каждом третьем коренном зубе было 18–21 гребень, как у *M. trogontherii*, но меньше, чем 24–28, характерных для шерстистых мамонтов.

Columbian mammoths had very long tusks (modified incisor teeth), which were more curved than those of modern elephants. Their tusks are among the largest recorded in proboscideans, with some reaching over in length and in weight, with some historical reports of tusks up to long and masses of around Columbian mammoth tusks were usually not much larger than those of woolly mammoths, which reached The tusks of females were much smaller and thinner. About a quarter of the tusks' length was inside the sockets; they grew spirally in opposite directions from the base, curving until the tips pointed towards each other, and sometimes crossed. Most of their weight would have been close to the skull, with less torque than straight tusks would have generated. The tusks were usually asymmetrical, with considerable variation; some tusks curved down, instead of outwards, or were shorter due to breakage. Columbian mammoth tusks were generally less twisted than those of woolly mammoths. At six months of age, calves developed milk tusks a few cms long, which were replaced by permanent tusks a year later. Annual tusk growth of continued throughout life, slowing as the animal reached adulthood. Columbian mammoths had four functional molar teeth at a time, two in the upper jaw and two in the lower. A mammoth's molars were replaced five times over the animal's lifetime, with a total of six succeeding molars on each half of the jaws. About of the crown was within the jaw, and was above. The teeth had separated ridges (lamellae) of enamel, which were covered in "prisms" directed towards the chewing surface. Wear resistant, they were held together with cementum and dentin. The crowns of the lower jaw were pushed forward and up as they wore down, comparable to a conveyor belt. The first molars were about the size of those of a human, ; the third ones were long, and the sixth ones were about long and weighed With each replacement, the molars grew larger and gained more ridges; the number of plates varied between individuals. There was typically 18 21 ridges on each third molar, similar to those of M. trogontherii, but less than the 24 28 typical of woolly mammoths.

Палеобиология

Как и у современных слонов, чувствительный, мускулистый хобот мамонта был органом, подобным конечности, выполнявшим множество функций. Он использовался для манипулирования предметами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защищаться от хищников своими бивнями, хоботами и размерами, молодые особи и ослабленные взрослые были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и крупные кошки. В пещере Фризенхан в Техасе обнаружены кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные гомотерием (саблезубым тигром). Бивни, вероятно, использовались в внутривидовых сражениях за территорию или самок, а также для демонстрации, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Два колумбийских мамонта, погибших в Небраске с переплетенными бивнями, свидетельствуют о поведении в борьбе. Мамонты могли использовать свои бивни как оружие, нанося удары, подсекая или обрушивая их, а также использовали их в толкательных поединках, переплетая их, что иногда приводило к поломкам. Изогнутая форма бивней делала их непригодными для колющих ударов. Хотя степень миграции колумбийских мамонтов неясна, изотопный анализ местности Блэкуотер Дроу в Нью-Мексико показал, что они проводили часть года в Скалистых горах. Изучение годичных колец бивней может помочь в дальнейшем изучении миграций мамонтов. На пляже Козьей Скалы в парке штата Сонома-Кост, выходы голубого сланца и кремня (прозванные «Мамонтовыми скалами») демонстрируют следы трения о них колумбийскими мамонтами или мастодонтами. На этих скалах имеются отполированные участки над землей, преимущественно вблизи краев, и они похожи на африканские «каменные чесалки», используемые слонами и другими травоядными для избавления от грязи и паразитов. Подобные скалы существуют в Хьюэко Танкс (Техас) и на горе Корнудас (Нью-Мексико).

Социальное поведение

Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными животными и жили в матриархальных (во главе с самками) семейных группах; большинство их других социальных моделей поведения также было сходно с поведением современных слонов. Это подтверждается такими ископаемыми скоплениями, как местонахождение Дента в Колорадо и Национальный памятник мамонтов Уэйко в Уэйко, штат Техас, где были обнаружены группы, состоящие исключительно из самок и молодых колумбийских мамонтов (что указывает на семейные группы, возглавляемые самками). Последнее скопление включает 22 скелета, 15 из которых представляют стадо самок и молодняка, погибших в результате единого события. Первоначально предполагалось, что стадо погибло во время внезапного наводнения, и расположение некоторых скелетов позволяет предположить, что самки могли образовать оборонительное кольцо вокруг молодняка. В 2016 году была предложена версия, что стадо погибло от засухи у истощающегося водопоя; следы размытия на костях противоречат быстрому погребению, а отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, обнаруженных на этом месте, подтверждают эту гипотезу. На том же месте была найдена другая группа, состоящая из самца и шести самок; хотя обе группы погибли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, погибли ли они в одно и то же время. На месте Мюррей-Спрингс Кловис в Аризоне, где были раскопаны несколько скелетов колумбийских мамонтов, к одному из скелетов ведет дорожка, похожая на следы, оставляемые современными слонами. Мамонт мог оставить эту дорожку перед смертью, или другой особь могла приблизиться к мертвому или умирающему животному – подобно тому, как современные слоны охраняют тела умерших родственников в течение нескольких дней. Скопления останков современных слонов называют «слоновьими кладбищами», поскольку ошибочно считалось, что это места, куда старые слоны приходят умирать. Были обнаружены аналогичные скопления костей мамонтов; считается, что они образовались в результате гибели животных вблизи или в реках на протяжении тысяч лет, и кости накапливались водой (например, в реке Аусилла во Флориде), или животных, погибших после того, как увязли в грязи. Некоторые скопления предположительно являются останками стад, погибших одновременно, возможно, из-за наводнения. Колумбийские мамонты иногда сохраняются в вулканических отложениях, таких как отложения в Токуила, Текскоко, Мексика, где вулканический лахарный поток покрыл по меньшей мере семь особей 12 500 лет назад. Точное количество мамонтов, обитавших в одном месте в определенное время, неизвестно, но их число, вероятно, менялось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и в эти стада могут входить тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты, возможно, чаще формировали большие стада, чем современные слоны, поскольку животные, обитающие в открытых пространствах, более склонны к этому, чем те, кто обитает в лесистой местности.

Like modern elephants, Columbian mammoths were probably social and lived in matriarchal (female led) family groups; most of their other social behavior was also similar to that of modern elephants. This is supported by fossil assemblages such as the Dent site in Colorado and the Waco Mammoth National Monument in Waco, Texas, where groups consisting entirely of female and juvenile Columbian mammoths have been found (implying female led family groups). The latter assemblage includes 22 skeletons, with 15 individuals representing a herd of females and juveniles that died in a single event. The herd was originally proposed to have been killed by a flash flood, and the arrangement of some of the skeletons suggests that the females may have formed a defensive ring around the juveniles. In 2016, the herd was suggested to have died by drought near a diminishing watering hole; scavenging traces on the bones contradict rapid burial, and the absence of calves and the large diversity of other animal species found gathered at the site support this scenario. Another group, consisting of a bull and six females, was found at the same site; although both groups died between 64,000 and 73,000 years ago, whether they died in the same event is unknown. At the Murray Springs Clovis Site in Arizona, where several Columbian mammoth skeletons have been excavated, a trackway similar to that left by modern elephants leads to one of the skeletons. The mammoth may have made the trackway before it died, or another individual may have approached the dead or dying animal—similar to the way modern elephants guard dead relatives for several days. Accumulations of modern elephant remains have been called "elephants' graveyards", because these sites were erroneously thought to be where old elephants went to die. Similar accumulations of mammoth bones have been found; these are thought to be the result of individuals dying near or in rivers over thousands of years and their bones being accumulated by the water (such as in the Aucilla River in Florida), or animals dying after becoming mired in mud. Some accumulations are thought to be the remains of herds that died at the same time, perhaps due to flooding. Columbian mammoths are occasionally preserved in volcanic deposits such as those in Tocuila, Texcoco, Mexico, where a volcanic lahar mudflow covered at least seven individuals 12,500 years ago. How many mammoths lived at one location at a time is unknown, but the number likely varied by season and lifecycle. Modern elephants can form large herds, sometimes consisting of multiple family groups, and these herds can include thousands of animals migrating together. Mammoths may have formed large herds more often than modern elephants, since animals living in open areas are more likely to do this than those in forested areas.

Природные ловушки

Многие экземпляры также накапливались в естественных ловушках, таких как воронки и смоловые ямы. Мамонтское место в Хот-Спрингс, Южная Дакота, – это овраг возрастом около 26 000 лет и протяженностью примерно [укажите протяженность, если она есть в оригинале], который функционировал в течение 300–700 лет, прежде чем заполниться осадочными отложениями. На этом месте наблюдается сценарий, противоположный тому, что было в Уэйко: все, кроме одного из по крайней мере 55 скелетов – дополнительные скелеты обнаруживаются при ежегодных раскопках – принадлежат самцам и накапливались с течением времени, а не в результате единичного события. Подобно современным слонам-самцам, предполагается, что самцы мамонтов в основном жили одиночно, были более склонны к приключениям (особенно молодые особи) и чаще сталкивались с опасными ситуациями, чем самки. Мамонтов могли заманивать в яму теплой водой или растительностью у ее краев, где они проваливались и тонули или умирали от голода. Изотопные исследования годичных колец показали, что большинство мамонтов погибли весной и летом, что, возможно, связано с наличием растительности вблизи воронки. Один из особей, прозванный «Мюррей», лежит на боку и, вероятно, умер в этой позе, пытаясь выбраться. Глубокие следы мамонтов, пытавшихся освободиться от грязи, можно увидеть на вертикальных разрезах раскопок. С начала XX века раскопки в Ла-Бреа-Тар-Питс в Лос-Анджелесе дали находки, включающие окаменелости 600 видов флоры и фауны, в том числе нескольких колумбийских мамонтов. Многие из этих окаменелостей – останки животных, застрявших в асфальтовых лужах, просачивавшихся на поверхность ям с интервалом от 40 000 до 11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрывали жидкий асфальт, который затем становился ловушкой для неосторожных животных. Попавшие в ловушку животные умирали от голода или истощения, а их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В ископаемой летописи смоловых ям преобладают останки хищников, таких как крупные псовые и кошачьи. Окаменелости разных животных часто обнаруживаются, прилипшими друг к другу при раскопках из ям. Смоловые ямы не сохраняют мягкие ткани, и исследование 2014 года показало, что асфальт может разрушать ДНК животных, застрявших в нем, что подтвердилось при попытке извлечь ДНК из колумбийского мамонта. Участок в районе строительства аэропорта в Мексике, получивший прозвище «мамонтовая центральная точка», предположительно, был болотистым берегом древнего озера, где животные попадали в ловушку от 10 000 до 20 000 лет назад. На этом участке были найдены орудия труда, изготовленные человеком. Остается неясным, умерли ли 200 колумбийских мамонтов, найденных там, по естественным причинам, а затем были разделаны людьми. Некоторые предполагают, что люди загоняли колумбийских мамонтов в этот район, чтобы убить их. Этот участок находится всего в 19 км от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для ловли и убийства крупных млекопитающих.

Many specimens also accumulated in natural traps, such as sinkholes and tar pits. The Mammoth Site in Hot Springs, South Dakota, is a 26,000 year old, roughly long sinkhole that functioned for 300 to 700 years before filling with sediment. The site is the opposite scenario of that in Waco; all but one of the at least 55 skeletons—additional skeletons are excavated each year—are male, and accumulated over time rather than in a single event. Like modern male elephants, male mammoths primarily are assumed to have lived alone, to be more adventurous (especially young males), and to be more likely to encounter dangerous situations than the females. The mammoths may have been lured to the hole by warm water or vegetation near the edges, slipping in and drowning or starving. Isotope studies of growth rings have shown that most of the mammoths died during spring and summer, which may have correlated with vegetation near the sinkhole. One individual, nicknamed "Murray", lies on its side, and probably died in this pose while struggling to get free. Deep footprints of mammoths attempting to free themselves from the sinkhole's mud can be seen in vertically excavated sections of the site. Since the early 20th century, excavations at the La Brea Tar Pits in Los Angeles have yielded of fossils from 600 species of flora and fauna, including several Columbian mammoths. Many of the fossils are the remains of animals that became stuck in asphalt puddles that seeped to the surface of the pits, 40,000 to 11,500 years ago. Dust and leaves likely concealed the liquid asphalt, which then trapped unwary animals. Mired animals died from hunger or exhaustion; their corpses attracted predators, which sometimes became stuck, themselves. The fossil record of the tar pits is dominated by the remains of predators, such as large canids and felids. Fossils of different animals are found stuck together when they are excavated from the pits. The tar pits do not preserve soft tissue, and a 2014 study concluded that asphalt may degrade the DNA of animals mired in it after an attempt was made to extract DNA from a Columbian mammoth. A site in an airport construction area in Mexico nicknamed "mammoth central" is believed to have been the boggy shores of an ancient lake bed where animals were trapped 10,0000 to 20,000 years ago. Human tools have been found at the site. It remains unclear whether the 200 Columbian mammoths found there died of natural causes and were then carved by humans. Some have hypothesized that humans drove the Columbian mammoths into the area to kill them. The site is only 12 mile (19 km) from artificial pits which were once used by humans to trap and kill large mammals.

Диета

Взрослому колумбийскому мамонту требовалось более 200 кг пищи в день, и он мог добывать корм до 20 часов в сутки. Мамонты пережевывали пищу, используя мощные челюстные мышцы для перемещения нижней челюсти вперед и закрытия рта, а затем назад, открывая его; острые гребни эмали таким образом скрещивались, измельчая пищу. Эти гребни были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большие объемы пищи, содержащей песок и гальку. Хобот использовался для вырывания больших пучков травы, сбора почек и цветов, а также для обрывания листьев и ветвей с деревьев и кустарников, а клыки – для выкапывания растений и сдирания коры с деревьев. О выкапывании свидетельствуют плоские, отполированные участки на сохранившихся клыках, которые достигали земли. Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и Соединенных Штатов показали, что их рацион варьировался в зависимости от местоположения, состоя из смеси растений C3 (большинство растений) и C4 (например, злаков), и они не ограничивались только пастбищным или листоядным питанием. Даже отдельные колумбийские мамонты из одного и того же географического региона демонстрируют значительные различия в мезоизносе зубов, что указывает на существенные различия в пищевых привычках между разными особями в пределах одной популяции. Содержимое желудков колумбийских мамонтов встречается редко, поскольку не обнаружено трупов, но растительные остатки были найдены между тазом и ребрами "мамонта Хантингтона" при раскопках в штате Юта. Микроскопический анализ показал, что эти пережеванные остатки состояли из осоки, злаков, еловых веток и хвои, дуба и клена. Помет состоит на 95% из трав и осок, а содержание древесных растений варьируется от 0 до 25% в разных порциях помета, включая солянку, полынь, березу пушистую и голубую ель. Это сходно с рационом шерстистого мамонта, хотя поедание листьев и веток, по-видимому, было более важным для колумбийского мамонта. Насыпь помета толстая, объемом 227 м³ (8000 кубических футов), а самые крупные порции достигают в диаметре. Навоз из Бекана мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткий период времени, поскольку взрослые африканские слоны выделяют в среднем одну порцию помета каждые два часа и в день. Предполагается, что гигантские североамериканские плоды растений, таких как оранжевый осэйдж, кентуккийское кофейное дерево, папайя и медовая саранча, эволюционировали одновременно с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботные, поскольку ни один из существующих эндемичных травоядных не способен употреблять эти плоды в пищу и распространять их семена. Интродуцированный крупный рогатый скот и лошади впоследствии заняли эту экологическую нишу.

An adult Columbian mammoth would have needed more than of food per day, and may have foraged for 20 hours a day. Mammoths chewed their food using their powerful jaw muscles to move the mandible forward and close the mouth, then backward while opening; the sharp enamel ridges thereby cut across each other, grinding the food. The ridges were wear resistant, enabling the animal to chew large quantities of food that contained grit. The trunk could be used for pulling up large tufts of grass, picking buds and flowers, or tearing leaves and branches from trees and shrubs, and the tusks were used to dig up plants and strip bark from trees. Digging is indicated on preserved tusks by flat, polished sections of the surface that would have reached the ground. Isotope studies of Columbian mammoths from Mexico and the United States have shown that their diet varied by location, consisting of a mix of C3 (most plants) and C4 plants (such as grasses), and they were not restricted to grazing or browsing. Even individual Columbian mammoths from the same geographic location show major differences in dental mesowear, indicating extensive variation in dietary habits between different individuals within the same population. Stomach contents from Columbian mammoths are rare, since no carcasses have been found, but plant remains were discovered between the pelvis and ribs of the "Huntington mammoth" when it was excavated in Utah. Microscopy showed that these chewed remains consisted of sedges, grasses, fir twigs and needles, oak, and maple. The dung consists of 95% grasses and sedges, and varies from 0 to 25% woody plants between dung boluses, including saltbush, sagebrush, water birch, and blue spruce. This is similar to the diet documented for the woolly mammoth, although browsing seems to have been more important for the Columbian mammoth. The cover of dung is thick, and has a volume of 227 m³ (8,000 cubic ft), with the largest boluses in diameter. The Bechan dung could have been produced by a small group of mammoths over a relatively short time, since adult African elephants drop an average of of dung every two hours and each day. Giant North American fruits of plants such as the Osage orange, Kentucky coffeetree, pawpaw and honey locust have been proposed to have evolved in tandem with now extinct American megafauna such as mammoths and other proboscideans, since no extant endemic herbivores are able to ingest these fruits and disperse their seeds. Introduced cattle and horses have since taken over this ecological role.

История жизни

Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего связана с его размером; колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, подсчитывая кольца роста на поперечном срезе его клыков. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы жизни мамонта; ранний рост отражен в кончиках клыков, которые обычно стираются. В остальной части клыка каждая отчетливая линия соответствует году, а между ними видны еженедельные и ежедневные линии. Темные полосы соответствуют летнему периоду, что позволяет определить время года, когда мамонт умер. Рост клыков замедлялся, когда добыча пищи становилась затруднительной, например, во время болезни или когда самца мамонта изгоняли из стада (самцы слонов живут в стаде до примерно 10 лет). Мамонты продолжали расти и во взрослом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки – до 25 лет. Мамонты, вероятно, имели период беременности 21–22 месяца, как и современные слоны. У колумбийских мамонтов в течение жизни сменялось шесть комплектов коренных зубов. Второй комплект зубов прорезывался в возрасте 6–12 месяцев, а первый изнашивался к 18 месяцам. Третий комплект зубов служил около 10 лет, и этот процесс повторялся до появления шестого комплекта в возрасте 30 лет. Когда последний комплект зубов стирался, животное не могло пережевывать пищу и умирало от голода. Почти все позвонки "мамонта Хантингтона", очень старого экземпляра, были деформированы артритом, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, такую как остеомиелит. Состояние костей свидетельствует о том, что экземпляр умер от старости и недоедания.

Распространение и среда обитания

Колумбийские мамонты обитали на большей части Северной Америки, от южной Канады до Центральной Америки (где их распространение в основном ограничивалось окрестностями Тихоокеанского побережья), а самая южная находка зафиксирована на севере Коста-Рики. Среда обитания в этих районах, вероятно, была более разнообразной, чем та, в которой обитали шерстистые мамонты на севере (степь мамонтов). Некоторые участки были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался в зависимости от региона и включал в себя луга, саванны и редколесья осины. Также встречались лесные массивы; хотя мамонты не предпочитали леса, прогалины в них могли обеспечивать животных травой и зеленью. Колумбийский мамонт делил среду обитания с другими вымершими плейстоценовыми млекопитающими, такими как глиптотерий, смилодон, наземные ленивцы, камелопс, мастодонты, лошади и бизоны. Он не обитал в Арктической Канаде или на Аляске, где жили шерстистые мамонты. Окаменелости шерстистых и колумбийских мамонтов были найдены в одних и тех же местах в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы перекрывались, включая местонахождение Горячих источников. Неизвестно, сосуществовали ли эти два вида (были ли они симпатрическими) и жили ли они там одновременно, или шерстистые мамонты проникали в южные районы в отсутствие популяций колумбийских мамонтов. Считается, что появление колумбийского мамонта в Северной Америке привело к вымиранию пасущегося гомфотера стегомастодона около 1,2 миллиона лет назад в результате конкурентного исключения, обусловленного большей эффективностью выпаса колумбийских мамонтов. Конкуренция с мамонтами также предполагается причиной сокращения северной части ареала гомфотера кувиериуса, который был менее специализирован в питании.

Отношения с людьми

К концу позднего плейстоцена, примерно 16 000 лет назад, палеоиндейцы проникли в Америку через Берингийский перешеек, и имеются свидетельства их взаимодействия с колумбийскими мамонтами. Инструменты, изготовленные из останков колумбийского мамонта, были обнаружены на нескольких стоянках в Северной Америке. В Токуиле (Мексика) кости мамонтов добывались 13 000 лет назад для изготовления каменных сколов и нуклеусов. На стоянке Ланж-Фергюсон (Южная Дакота) были найдены останки двух мамонтов с двумя рубящими орудиями возрастом 12 800 лет, изготовленными из лопаток мамонта; эти орудия использовались для разделки мамонтов. На той же стоянке был также найден нож, сделанный из длинной кости мамонта, заклиненный между позвонками мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили предмет возрастом 13 100 лет, изготовленный из бедренной кости мамонта; считается, что это был рычаг для вала – инструмент для выпрямления дерева и кости при изготовлении древков копий (инуиты используют подобные инструменты). Хотя некоторые стоянки, потенциально документирующие взаимодействие человека с колумбийскими мамонтами, датируются периодом до 20 000 лет назад, они подвергались критике из-за отсутствия каменных орудий, а предполагаемые следы, оставленные человеком на костях, могли быть результатом естественных процессов. Палеоиндейцы культуры Кловис, возникшей около 13 000 лет назад, могли быть первыми людьми, систематически охотившимися на мамонтов. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с помощью копий с кловисианскими наконечниками, которые бросали или использовали в рукопашном бою. Хотя кловисианские наконечники были найдены вместе с останками колумбийских мамонтов на нескольких стоянках, археологи расходятся во мнениях относительно того, свидетельствуют ли эти находки об охоте, использовании туш мертвых мамонтов или являются случайными. Самка мамонта, найденная на месте массового убийства мамонтов Нако (Аризона), с восемью кловисианскими наконечниками рядом с черепом, лопаткой, ребрами и другими костями, считается наиболее убедительным доказательством охоты. В современных экспериментах реплики копий проникали в грудные клетки африканских слонов, при этом повторное использование не приводило к значительному повреждению наконечников. На других стоянках имеются более косвенные свидетельства охоты на мамонтов, такие как скопления костей с признаками разделки. Некоторые из этих стоянок не имеют явной связи с кловисианскими наконечниками. Стоянка Дент (первое свидетельство охоты на мамонтов в Северной Америке, обнаруженное в 1932 году) и стоянка массового убийства мамонтов Лехнер, где были найдены несколько молодых и взрослых мамонтов с признаками разделки и в ассоциации с кловисианскими наконечниками, ранее интерпретировались как убийство целых стад охотниками Кловис. Однако изотопные исследования показали, что эти скопления представляют собой отдельные случаи смерти в разные сезоны года, и, следовательно, не являются стадами, убитыми за один раз. Многие другие подобные скопления костей с признаками разделки также могут представлять собой накопление с течением времени и поэтому являются неоднозначными доказательствами масштабной охоты. В статье 2021 года американский палеонтолог Метин И. Эрен и его коллеги предположили, что мамонты не были особенно уязвимы для оружия Кловис из-за их толстой кожи, шерсти, мышц, ребер и жира, которые препятствовали большинству типов атак, которые люди могли предпринять в то время. Эксперименты, в ходе которых большинство наконечников копий, использованных для оценки их эффективности против имитированной кожи мамонта, ломались при ударе, а не проникали, позволили этим исследователям предположить, что древние люди, вероятно, предпочитали собирать туши мамонтов для получения мяса и других ресурсов и бросать копья, чтобы отогнать других падальщиков от туш, прежде чем разделывать их каменными орудиями. Хотя исследование не исключает охоту на мамонтов ранними людьми, оно указывает на то, что такое событие, вероятно, было редким и потенциально более опасным и менее выгодным, чем собирательство. В ответ другие ученые не нашли оснований отказываться от традиционной идеи о том, что кловисианские наконечники использовались для охоты на крупную дичь, один из них предположил, что такие копья могли быть брошены или вонзены в области туловища, не защищенные ребрами, при этом раны не убивали мамонтов мгновенно, но охотники могли преследовать свою добычу до тех пор, пока она не истекла кровью. Петроглифы на плато Колорадо интерпретируются как изображения либо колумбийских мамонтов, либо мастодонтов. Фрагмент кости из Веро-Бич (Флорида), возраст которого оценивается в 13 000 лет и, возможно, является самым ранним известным примером искусства в Америке, украшен изображением либо мамонта, либо мастодонта. Хотя подлинность этого изображения основана на непрерывности минерализации по всей линии рисунка, другие возможные индикаторы в настоящее время являются неубедительными. Другие предполагаемые изображения колумбийских мамонтов оказались либо неверными интерпретациями, либо подделками. Колумбийский мамонт является официальным ископаемым штатов Вашингтон и Южная Каролина. Ископаемым штата Небраска является "Арчи" – образец колумбийского мамонта, найденный в штате в 1922 году. "Арчи" в настоящее время выставлен в Зале слонов в Линкольне (Небраска) и является самым крупным смонтированным образцом мамонта в Соединенных Штатах.

Towards the end of the Late Pleistocene, around or after 16,000 years ago, Paleoindians entered the Americas through the Beringia landbridge, and evidence documents their interactions with Columbian mammoths. Tools made from Columbian mammoth remains have been discovered in several North American sites. At Tocuila, Mexico, mammoth bones were quarried 13,000 years ago to produce lithic flakes and cores. At the Lange Ferguson Site in South Dakota, the remains of two mammoths were found with two 12,800 year old cleaver choppers made from a mammoth shoulder blade; the choppers had been used to butcher the mammoths. At the same site, a flake knife made from a long mammoth bone was also found wedged against mammoth vertebrae. At Murray Springs, archeologists discovered a 13,100 year old object made from a mammoth femur; the object is thought to be a shaft wrench, a tool for straightening wood and bone to make spear shafts (the Inuit use similar tools). Although some sites potentially documenting human interactions with Columbian mammoths have been reported from as early 20,000 years ago, these have been criticised, as they lack stone tools, and the supposed human made marks on the bones are potentially the result of natural processes. Paleoindians of the Clovis culture, which arose roughly 13,000 years ago may have been the first humans to hunt mammoths extensively. These people are thought to have hunted Columbian mammoths with Clovis pointed spears which were thrown or thrust. Although Clovis points have been found with Columbian mammoth remains at several sites, archeologists disagree about whether the finds represent hunting, scavenging dead mammoths, or are coincidental. A female mammoth at the Naco Mammoth Kill Site in Arizona, found with eight Clovis points near its skull, shoulder blade, ribs, and other bones, is considered the most convincing evidence for hunting. In modern experiments, replica spears have been able to penetrate the rib cages of African elephants with reuse causing little damage to the points. Other sites show more circumstantial evidence of mammoth hunting, such as piled bones bearing butcher marks. Some of these sites are not closely associated with Clovis points. The Dent site (the first evidence of mammoth hunting in North America, discovered in 1932) and the Lehner Mammoth Kill Site, where multiple juvenile and adult mammoths have been found with butcher marks and in association with Clovis points, were once interpreted as the killing of entire herds by Clovis hunters. However, isotope studies have shown that the accumulations represent individual deaths at different seasons of the year, so are not herds killed in single incidents. Many other such assemblages of bones with butcher marks may also represent accumulations over time, so are ambiguous as evidence for large scale hunting. A 2021 article by the American paleontologist Metin I. Eren and colleagues suggested mammoths were not very susceptible to Clovis point weapons due to their thick skin, hair, muscles, ribs, and fat, which would have impeded most types of attacks humans could pull off at that time. Experiments wherein most spear points used to calculate their effectiveness against simulated mammoth skin shattered on impact rather than penetrating, suggested to these researchers that ancient humans probably preferred to scavenge mammoth carcasses for their meat and other resources and threw spears to drive other scavengers away from carcasses before butchering the corpse with their stone tools. While the study does not rule out the hunting of mammoths by early humans, it instead indicates that such an event was probably rare and potentially more dangerous and less rewarding than scavenging. In response, other scientists found no reason to abandon the traditional idea that Clovis points were used to hunt big game, one suggesting that such spears could have been thrown or thrust at areas of the torso that were not protected by ribs, with the wounds not killing the mammoths instantly, but the hunters could follow their prey until it had bled to death. Petroglyphs in the Colorado Plateau have been interpreted as depictions of either Columbian mammoths or mastodons. A bone fragment from Vero Beach, Florida, estimated to be 13,000 years old and possibly the earliest known example of art in the Americas, is engraved with either a mammoth or a mastodon. While the authenticity of this depiction is based on continuity of mineralisation across the markings, other possible indicators are inconclusive at present. Other possible depictions of Columbian mammoths have been shown to be either misinterpretations or fraudulent. The Columbian mammoth is the state fossil of Washington and South Carolina. Nebraska's state fossil is "Archie", a Columbian mammoth specimen found in the state in 1922. "Archie" is currently on display at Elephant Hall in Lincoln, Nebraska, and is the largest mounted mammoth specimen in the United States.

Исчезновение

Колумбийские и шерстистые мамонты исчезли с материковой части Северной Америки к концу плейстоцена, без следов выживания в голоцене, вместе с большинством других представителей мегафауны позднего плейстоцена Северной Америки. Самая поздняя калиброванная радиоуглеродная датировка колумбийского мамонта получена с местонахождения Дент в Колорадо и датируется 12 124–12 705 годами до настоящего времени, что соответствует началу холодной фазы молодого дриаса (12 900–11 700 лет до н.э.) и культуре Кловис (13 200–12 800 лет до н.э.). Более поздняя калиброванная датировка по сравнению с большинством других вымерших видов позднего плейстоцена указывает на то, что колумбийский мамонт был одним из последних представителей североамериканской мегафауны, вымерших на континенте. Среди наиболее поздних останков колумбийского мамонта датировка составляет около 10 900 лет назад, хотя эта дата не калибрована и, следовательно, фактически старше. Это вымирание стало частью вымираний позднего плейстоцена в Северной Америке, которые совпали с культурой Кловис и молодым дриасом. Ученые не знают, произошло ли вымирание внезапно или растянулось во времени. В этот период из Северной Америки исчезло 40 видов млекопитающих, почти все из которых имели вес более ; вымирание мамонтов нельзя объяснить изолированно. Ученые расходятся во мнениях относительно того, вызвали ли вымирание колумбийских мамонтов изменение климата, охота или их сочетание. Согласно гипотезе изменения климата, потепление привело к сокращению подходящих мест обитания для колумбийских мамонтов, которые трансформировались из парковых ландшафтов в леса, луга и полупустыни с менее разнообразной растительностью. "Гипотеза чрезмерной охоты" объясняет вымирание охотой со стороны людей, идея, впервые предложенная геоученым Полом С. Мартином в 1967 году; более поздние исследования по этой теме дали различные результаты. Исследование 2002 года пришло к выводу, что археологические данные не подтверждают "гипотезу чрезмерной охоты", поскольку только 14 из 76 исследованных мест Кловис (12 с останками мамонтов и два с останками мастодонтов) предоставили убедительные доказательства охоты. В отличие от этого, исследование 2007 года показало, что находки культуры Кловис указывают на самую высокую частоту доисторической эксплуатации хоботных для пропитания в мире и поддерживают "гипотезу чрезмерной охоты". Исследование 2019 года, в котором использовалось математическое моделирование для анализа взаимосвязи между миграциями людей и колумбийских мамонтов, также поддержало "гипотезу чрезмерной охоты". Независимо от истинной причины вымирания, крупные млекопитающие, как правило, более уязвимы к охотничьему давлению, чем мелкие, из-за меньшей численности популяции и низкой воспроизводимости. С другой стороны, крупные млекопитающие, как правило, менее уязвимы к климатическим стрессам, поскольку они имеют большие запасы жира и могут мигрировать на большие расстояния, чтобы избежать нехватки пищи.

Columbian and woolly mammoths both disappeared from mainland North America by the latest Pleistocene, with no recorded Holocene survival, alongside most other latest Pleistocene megafauna of North America. The latest calibrated radiocarbon date of the Columbian mammoth is in the locality of the Dent site in Colorado which dates to 12,124–12,705 years Before Present, during the onset of the Younger Dryas cold phase (12,900 11,700 years BP) and Clovis culture (13,200 12,800 years BP). Its younger calibrated date compared to most other extinct latest Pleistocene species suggests that it was one of the last North American megafauna to have gone extinct. Amongst the most recent Columbian mammoth remains have been dated around 10,900 years ago, although the date is uncalibrated and therefore is actually older in age. This extinction formed part of the Late Pleistocene extinctions of North America, which coincided with both Clovis culture and the Younger Dryas. Scientists do not know whether these extinctions happened abruptly or were drawn out. During this period, 40 mammal species disappeared from North America, almost all of which weighed over ; the extinction of the mammoths cannot be explained in isolation. Scientists are divided over whether climate change, hunting, or a combination of the two, drove the extinction of the Columbian mammoths. According to the climate change hypothesis, warmer weather led to the shrinking of suitable habitat for Columbian mammoths, which turned from parkland to forest, grassland, and semidesert, with less diverse vegetation. The "overkill hypothesis" attributes the extinction to hunting by humans, an idea first proposed by geoscientist Paul S. Martin in 1967; more recent research on this subject has varied in conclusions. A 2002 study concluded that the archeological record did not support the "overkill hypothesis", given that only 14 Clovis sites (12 with mammoth remains and two with mastodon remains) out of 76 examined provided strong evidence of hunting. In contrast, a 2007 study found that the Clovis record indicated the highest frequency of prehistoric exploitation of proboscideans for subsistence in the world, and supported the "overkill hypothesis". A 2019 study that used mathematical modelling to simulate correlations between migrations of humans and Columbian mammoths also supported the "overkill hypothesis". Whatever the actual cause of extinction, large mammals are generally more susceptible to hunting pressure than smaller ones due to their smaller population size and low reproduction rates. On the other hand, large mammals are generally less vulnerable to climatic stresses since they have greater fat deposits at their disposal and can migrate long distances to escape food shortages.