Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Солтүстік Америкада мекендеген мамонттардың жойылған түрі
Extinct species of mammoth that inhabited North America
Колумбиялық мамонт (Mammuthus columbi) – Плейстоцен дәуірінде Оңтүстік Канададан Коста-Рикаға дейін Америкада таралған мамонттардың жойылған түрі. Колумбиялық мамонт 1,5–1,3 миллион жыл бұрын Еуразия далалық мамонттарынан тараған, олар Солтүстік Американы мекендеген. Кейіннен ол жүнді мамонттармен будандасқан. Колумбиялық мамонт – соңғы мамонт түрлерінің бірі, ал пигмей мамонттары Калифорнияның Канал аралдарында олардан пайда болған. Колумбиялық мамонттың және басқа мамонттардың ең жақын туысы – Азия пілі. Иықтарынан биіктігіне дейін және салмағымен Колумбиялық мамонт – ең ірі мамонт түрлерінің бірі, жүнді мамонттардан және ең үлкен қазіргі піл түрі – Африкалық бұта пілінен әлдеқайда ірі болған. Оның ұзын, иілген тістері және бір уақытта төрт тіс тістері болған, олар өмірі бойында алты рет ауысқан. Ол, әдетте, қазіргі пілдер сияқты тістері мен түймедағын заттарды ұстау, күресу және жем іздеу үшін пайдаланған. Сүйектері, шаштары, нәжісі және асқазан ішіндегісі табылған, бірақ сақталған денелері белгілі емес. Колумбиялық мамонт ашық кеңістіктерді, мысалы, парктік ландшафттарды ұнатқан және қамыстармен, шөптермен және басқа да өсімдіктермен қоректенген. Ол Канаданың Арктика аймақтарында өмір сүрмеген, оның орнына жүнді мамонттар мекендеген. Екі түрдің таралған аймақтары қабаттасқан болуы мүмкін, ал генетикалық дәлелдер олардың араласып, ұрпақ бергенін көрсетеді. Бірнеше жерлерде бірнеше Колумбиялық мамонттардың қаңқалары табылды, себебі олар құрғақшылық сияқты жағдайларда немесе бұл жерлер уақыт өте келе жиналған табиғи тұзақтар болғандықтан өлген. Колумбиялық мамонттар өлуіне бірнеше мың жыл бұрын Солтүстік Америкада палеоиндейлермен – Американы мекендеген алғашқы адамдармен – бірге өмір сүрген. Олар оларды тамақ үшін аңдаған, сүйектерін құралдар жасауға пайдаланған және оларды ежелгі өнерде бейнелеген. Колумбиялық мамонттың қалдықтары Кловис мәдениетінің артефактілерімен бірге табылған; бұл қалдықтар аң аулаудан, сондай-ақ, мүмкін, сүзіліп қалған қалдықтардан алынған. Соңғы Колумбиялық мамонттар шамамен 12 000 жыл бұрын тіркелген, олардың түрі Плейстоценнің соңғы кезеңінде жойылған, Америкадағы көптеген басқа ірі (мегафауналық) сүтқоректілермен бірге. Бұл Солтүстік Американың жойылған соңғы мегафауналарының бірі. Колумбиялық мамонттың және басқа американдық мегафаунаның жойылған себебі климаттың өзгеруінен туған ортаның жоғалуы, адамдардың аң аулауы немесе екеуінің бірігуі болуы мүмкін.
The Columbian mammoth (Mammuthus columbi) is an extinct species of mammoth that inhabited the Americas from southern Canada to Costa Rica during the Pleistocene epoch. The Columbian mammoth descended from Eurasian steppe mammoths that colonised North America during the Early Pleistocene around 1.5–1.3 million years ago, and later experienced hybridisation with the woolly mammoth lineage. The Columbian mammoth was among the last mammoth species, and the pygmy mammoths evolved from them on the Channel Islands of California. The closest extant relative of the Columbian and other mammoths is the Asian elephant. Reaching at the shoulders and in weight, the Columbian mammoth was one of the largest species of mammoth, substantially larger than woolly mammoths and the largest living elephant species, the African bush elephant. It had long, curved tusks and four molars at a time, which were replaced six times during the lifetime of an individual. It most likely used its tusks and trunk like modern elephants—for manipulating objects, fighting, and foraging. Bones, hair, dung, and stomach contents have been discovered, but no preserved carcasses are known. The Columbian mammoth preferred open areas, such as parkland landscapes, and fed on sedges, grasses, and other plants. It did not live in the Arctic regions of Canada, which were instead inhabited by woolly mammoths. The ranges of the two species may have overlapped, and genetic evidence suggests that they interbred. Several sites contain the skeletons of multiple Columbian mammoths, either because they died in incidents such as a drought, or because these locations were natural traps in which individuals accumulated over time. For a few thousand years prior to their extinction, Columbian mammoths coexisted in North America with Paleoindians – the first humans to inhabit the Americas – who hunted them for food, used their bones for making tools, and possibly depicted them in ancient art. Columbian mammoth remains have been found in association with Clovis culture artifacts; these remains stemmed from hunting as well as possibly scavenging. The last Columbian mammoths are dated to about ~12,000 years ago, with the species becoming extinct as part of the Late Pleistocene extinctions, simultaneously with most other large (megafaunal) mammals present in the Americas. It is one of the last recorded North American megafauna to have gone extinct. The extinction of the Columbian mammoth and other American megafauna was most likely a result of habitat loss caused by climate change, hunting by humans, or a combination of both.
Таксономия
Колумбиялық мамонт алғаш рет 1857 жылы табиғаттанушы Хью Фальконер ғылыми тұрғыдан сипаттады, ол түрді саяхатшы Кристофер Колумбтың құрметіне Elephas columbi деп атады. 1846 жылы Чарльз Лайелл бұл жануар туралы Фальконерге хабарлап, оған 1838 жылы АҚШ-тың оңтүстік-шығысындағы Джорджия штатындағы Брансуик-Альтамаха каналын қазу кезінде табылған моляр фрагменттерін жіберді. Сол кезде Солтүстік Американың әртүрлі жерлерінен табылған ұқсас қазбалар жүнді мамонттарға (кейін Elephas primigenius) жатқызылды. Фальконер өз тұжырымын олардың ішкі құрылымын зерттеу және Мексикадан келген қосымша молярларды қарастыру арқылы растады. Ғалымдар Уильям Фиппс Блейк пен Ричард Оуэн E. texianus атауы осы түрге сәйкес келеді деп санаса да, Фальконер бұл атауды қабылдамады. Ол сондай-ақ, молярлар негізінде сипатталған тағы екі американдық піл – E. imperator және E. jacksoni, дұрыс жіктеу үшін тым фрагментті қалдықтарға негізделгенін айтты. 2012 жылы Фальконердің фрагментарлы голотиптік молярымен (Британдық табиғи тарих мұражайында BMNH 40769 нөмірімен тіркелген) бір карьерден табылған болуы мүмкін толық материал туралы хабарланды. Бұл материал осы үлгіні жақсырақ түсінуге көмектеседі, себебі оның голотип ретінде жарамдылығына күмән туды. ХХ ғасырдың басында жойылған пілдердің таксономиясы күрделене түсті. 1942 жылы палеонтолог Генри Ф. Осборнның Proboscidea тақырыбындағы өлімнен кейінгі монографиясы жарияланды. Онда ол бұрын жойылған піл түрлері үшін қолданылған Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas және Mammonteus сияқты әртүрлі туыстар мен туысша атауларды пайдаланды. Осборн көптеген аймақтық және аралық түрлерге немесе «вариацияларға» атауларын сақтап, Parelephas columbi felicis және Archidiskodon imperator maibeni сияқты жаңа комбинацияларды жасады. 1970 жылдардан бастап түрлі зерттеушілер таксономиялық жағдайды жеңілдетті. Мамонттардың барлық түрлері Mammuthus туысына жатқызылды, ал түрлер арасындағы көптеген айырмашылықтар түр ішіндегі өзгерістер ретінде қарастырылды. 2003 жылы палеонтолог Ларри Агенброд Солтүстік Америка мамонттарының таксономиясы туралы пікірлерді қарастырып, бірнеше түрлер кіші синонимдер деп жарияланды. М. columbi (колумбиялық мамонт) және М. exilis (пигмей мамонт) Америкаға тән мамонттың жалғыз түрлері болды (өйткені басқа түрлер Еуразияда да өмір сүрді). М. imperator (императорлық мамонт) және М. jeffersoni (Джефферсонның мамонты) сияқты түрлер Колумбия мамонты эволюциясының бастапқы немесе озық сатылары болды деген ой көптеп жоққа шығарылды және олар синонимдер ретінде қарастырылды. Осы тұжырымдарға қарамастан, Агенброд американдық мамонттардың таксономиясы әлі толық шешілмегенін ескертті.
The Columbian mammoth was first scientifically described in 1857 by naturalist Hugh Falconer, who named the species Elephas columbi after the explorer Christopher Columbus. The animal was brought to Falconer's attention in 1846 by Charles Lyell, who sent him molar fragments found during the 1838 excavation of the Brunswick–Altamaha Canal in Georgia, in the southeastern United States. At the time, similar fossils from across North America were attributed to woolly mammoths (then Elephas primigenius). Falconer found that his specimens were distinct, confirming his conclusion by examining their internal structure and studying additional molars from Mexico. Although scientists William Phipps Blake and Richard Owen believed that E. texianus was more appropriate for the species, Falconer rejected the name; he also suggested that E. imperator and E. jacksoni, two other American elephants described from molars, were based on remains too fragmentary to classify properly. More complete material that may be from the same quarry as Falconer's fragmentary holotype molar (which is cataloged as specimen BMNH 40769 at the British Museum of Natural History) was reported in 2012, and could help shed more light on that specimen, since doubts about its adequacy as a holotype have been raised. In the early 20th century, the taxonomy of extinct elephants became increasingly complicated. In 1942, paleontologist Henry F. Osborn's posthumous monograph on the Proboscidea was published, wherein he used various generic and subgeneric names that had previously been proposed for extinct elephant species, such as Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas, and Mammonteus. Osborn also retained names for many regional and intermediate subspecies or "varieties", and created recombinations such as Parelephas columbi felicis and Archidiskodon imperator maibeni. The taxonomic situation was simplified by various researchers from the 1970s onwards; all species of mammoth were retained in the genus Mammuthus, and many proposed differences between species were instead interpreted as intraspecific variation. In 2003, paleontologist Larry Agenbroad reviewed opinions about North American mammoth taxonomy, and concluded that several species had been declared junior synonyms, and that M. columbi (the Columbian mammoth) and M. exilis (the pygmy mammoth) were the only species of mammoth endemic to the Americas (as other species lived both there and in Eurasia). The idea that species such as M. imperator (the imperial mammoth) and M. jeffersoni (Jefferson's mammoth) were either more primitive or advanced stages in Columbian mammoth evolution was largely dismissed, and they were regarded as synonyms. In spite of these conclusions, Agenbroad cautioned that American mammoth taxonomy is not yet fully resolved.
Эволюция
Пробоскидея кладының ең ерте белгілі мүшелері шамамен 55 миллион жыл бұрын Тетис теңізі аймағында өмір сүрген. Пробоскидеяның ең жақын туыстары – сирендар (дугонгтар мен манаттар) және гиракстар (кішкентай, шөппен қоректенетін сүтқоректілер тобы). Elephantidae тұқымдасы 6 миллион жыл бұрын Африкада өмір сүрген, және қазіргі пилдер мен мамонттарды қамтиды. Көптеген қазір жойылған кладтардың ішінде мастодонт (Mammut) тек алыс туыс, және мамонттар пайда болғанға дейін 25 миллион жыл бұрын бөлініп кеткен Mammutidae тұқымдасының бір бөлігі. Азия пилі (Elephas maximus) мамонттардың ең жақын туысы. Төмендегі кладограмма Колумбия мамонтының басқа пилділер арасындағы орнын 2018 жылғы генетикалық зерттеу негізінде көрсетеді.
The earliest known members of Proboscidea, the clade that contains the elephants, existed about 55 million years ago around the Tethys Sea area. The closest living relatives of the Proboscidea are the sirenians (dugongs and manatees) and the hyraxes (an order of small, herbivorous mammals). The family Elephantidae existed six million years ago in Africa, and includes the living elephants and the mammoths. Among many now extinct clades, the mastodon (Mammut) is only a distant relative, and part of the distinct family Mammutidae, which diverged 25 million years before the mammoths evolved. The Asian elephant (Elephas maximus) is the closest extant relative of the mammoths. The following cladogram shows the placement of the Columbian mammoth among other elephantids, based on a 2018 genetic study:
Мамонттың әр түрінің көптеген қалдықтары бірнеше жерлерден белгілі болғандықтан, морфологиялық зерттеулер арқылы тұқымның эволюциялық тарихын қайта құру мүмкін. Мамонт түрлерін олардың молярларындағы эмаль қырларының (немесе ламелді пластиналардың) саны бойынша анықтауға болады; алғашқы түрлердің қырлары аз болған, ал жаңа түрлер едәуір абразивті тамақпен қоректену үшін дамыған сайын олардың саны біртіндеп артқан. Тіс тажының биіктігі артқан, ал бас сүйектері де осыған сәйкес үрленген. Сонымен қатар, бас сүйектерінің салмағын азайту үшін алдыңғы және артқы бөліктері қысқарған. Бұл процестің нәтижесі – мамық және Колумбия мамонттарының қысқа, биік бас сүйектері. Mammuthus тұқымдасының алғашқы белгілі мүшелері – африкалық түрлер M. subplanifrons (плиоценнен) және M. africanavus (плейстоценнен). Біріншісі кейінгі түрлердің ата-тегі деп саналады. Мамонттар шамамен 3 миллион жыл бұрын Еуропаға келген. Еуропаның ең көне мамонты M. rumanus деп аталған; ол Еуропа және Қытайға тараған. Оның тек 8–10 эмаль қыры бар молярлары ғана белгілі. 12–14 қырлары бар популяция дамып, бұрынғы типтен бөлініп, шамамен 2,0–1,7 миллион жыл бұрын M. meridionalis-ке айналған. Бұл түр өз кезегінде 18–20 қырлары бар далалық мамонт (M. trogontherii)пен ауыстырылған, ол шамамен 2,0–1,5 миллион жыл бұрын Шығыс Азияда пайда болған. Колумбия мамонты 1,5–1,3 миллион жыл бұрын Беринг бұғазынан өтіп, Солтүстік Америкаға кірген M. trogontherii популяциясынан пайда болған; ол ұқсас молярлық қырларды сақтап қалған. M. trogontherii-ден шыққан мамонттар 400 000 жыл бұрын Сібірде 26 қырлары бар молярларды дамытып, жүнді мамонтқа (M. primigenius) айналған. Мамонттар шамамен 100 000 жыл бұрын Солтүстік Америкаға келген. 80 000 мен 13 000 жыл бұрын Калифорнияның Канал аралдарында, материктен шалқап жатқан Колумбия мамонттарының популяциясы материктегі Колумбия мамонттарының жартысынан да аз болған. Сондықтан олар M. exilis, пигмей мамонт (немесе M. c. exilis) деп есептеледі. Бұл мамонттар теңіз деңгейі төмен болған кезде аралдарға жүзіп жеткен болуы мүмкін, және аралдардың кішкентай аумағынан алынған шектеулі тамақтан кейін өлшемдері кішірейген. Аралдарда ірі үлгілердің сүйектері де табылған, бірақ бұл карликовый процестің сатылары ма, әлде Колумбия мамонттарының кейінгі келуі ме, белгісіз.
Since many remains of each species of mammoth are known from several localities, reconstructing the evolutionary history of the genus is possible through morphological studies. Mammoth species can be identified from the number of enamel ridges (or lamellar plates) on their molars; primitive species had few ridges, and the number increased gradually as new species evolved to feed on more abrasive food items. The crowns of the teeth became taller in height and the skulls became taller to accommodate this. At the same time, the skulls became shorter from front to back to reduce the weight of the head. The short, tall skulls of woolly and Columbian mammoths are the culmination of this process. The first known members of the genus Mammuthus are the African species M. subplanifrons from the Pliocene, and M. africanavus from the Pleistocene. The former is thought to be the ancestor of later forms. Mammoths entered Europe around 3 million years ago. The earliest European mammoth has been named M. rumanus; it spread across Europe and China. Only its molars are known, which show that it had 8–10 enamel ridges. A population evolved 12–14 ridges, splitting off from and replacing the earlier type, becoming M. meridionalis about 2.0–1.7 million years ago. In turn, this species was replaced by the steppe mammoth (M. trogontherii) with 18–20 ridges, which evolved in eastern Asia around 2.0–1.5 million years ago. The Columbian mammoth evolved from a population of M. trogontherii that had crossed the Bering Strait and entered North America about 1.5 1.3 million years ago; it retained a similar number of molar ridges. Mammoths derived from M. trogontherii evolved molars with 26 ridges 400,000 years ago in Siberia and became the woolly mammoth (M. primigenius). Woolly mammoths entered North America about 100,000 years ago. A population of Columbian mammoths that lived between 80,000 and 13,000 years ago on the Channel Islands of California, away from the mainland, evolved to be less than half the size of the mainland Columbian mammoths. They are, therefore, considered to be the distinct species M. exilis, the pygmy mammoth (or a subspecies, M. c. exilis). These mammoths presumably reached the islands by swimming there when sea levels were lower, and decreased in size due to the limited food provided by the islands' small areas. Bones of larger specimens have also been found on the islands, but whether these were stages in the dwarfing process, or later arrivals of Columbian mammoths is unknown.
Гибридтеу
2011 жылғы митохондриялық геномның (аналық желі арқылы мұрагерлік) көне ДНК зерттеуі, морфологиялық жағынан типтік "Хантингтон мамонты" қоса алғанда, екі Колумбия мамонтының жүнді мамонттардың бір тармағында топталғандығын көрсетті. Бұл екі популяцияның араласып, өнімді ұрпақтар тудырғанын көрсетеді. Мүмкін болатын бір түсіндірме – жүнді мамонттардан Колумбия мамонттарына немесе керісінше, хаплогруппаның енуі. Осыған ұқсас жағдай қазіргі африкалық пілде (Loxodonta), африкалық бұта пілінде (L. africana) және африкалық орман пілінде (L. cyclotis) тіркелген. Зерттеу авторлары сонымен қатар, бұрын M. jeffersonii деп аталған Солтүстік Америка түрі екі түрдің буданы болуы мүмкін екенін айтады, себебі ол морфологиялық жағынан аралық ерекшеліктерді көрсетеді. Бұл нәтижелер күтпеген еді, және басқа зерттеушілер жағдайды нақтылау үшін қосымша зерттеулер жүргізуді сұрады. 2015 жылы мамонт тіс эмальдарының зерттеуі M. columbi-ның бұрын айтылғандай M. meridionalis емес, еуразиялық M. trogontherii-ден дамығанын растады, сондай-ақ M. columbi мен M. trogontherii морфологиясы өте ұқсас болғандықтан, оларды жеке түрлер ретінде жіктеу күмәнді болуы мүмкін екенін атап өтті. Зерттеу сонымен қатар M. columbi мен M. primigenius таралыс аймақтарындағы жануарлар әртүрлі морфологиялық белгілері бар будандардың метапопуляциясын құрған болуы мүмкін деген болжам жасады. 2016 жылы Солтүстік Америка мамонттарының генетикалық зерттеуі M. columbi-ның митохондриялық әртүрлілігі M. primigenius-тің ішінде орналасқандығын растады және екі түрдің де кеңінен араласқанын, екеуі де M. trogontherii-ден тарағанын және қазбалар арасындағы морфологиялық айырмашылықтар таксономияны анықтау үшін сенімді емес екенін көрсетті. Авторлар сондай-ақ M. columbi және M. primigenius-тің "жақсы түрлер" саналатындығы туралы сұрақ қойды, себебі олар миллион жыл бойы бөлінгеннен кейін будандасқан, бірақ одан әрі зерттеулер үшін үлгілердің көбірек саны қажет екенін ескертті. 2021 жылы алғаш рет шығыс Сібірде табылған ерте плейстоцен дәуіріндегі екі далалық мамонтқа ұқсас тістерден миллион жылдан астам уақытқа дейінгі ДНК секвенирленді. Адьохадан алынған бір тіс (1,3 млн жыл) кейінгі жүнді мамонттардың ата-тегіне жататын генетикалық желіге тиесілі болды, ал Крестовкадан алынған екінші тіс (1,1–1,65 млн жыл) жаңа генетикалық желіге тиесілі болды, бұл, мүмкін, жеке түр болуы мүмкін, ол шамамен 2,7–1,8 млн жыл бұрын жүнді мамонттардың ата-тегінен бөлініп кеткен. Зерттеу Колумбия мамонттарының тегінің үлкен бөлігі Солтүстік Американы отарлаған алғашқы мамонттардың өкілі болған Крестовка тегінен шыққандығын анықтады, сондай-ақ жүнді мамонт тегінің ертедегі өкілдерінен де маңызды үлес болған. Екі тектің арасындағы будандасу кем дегенде 420 000 жыл бұрын, Орта плейстоцен кезінде болған болуы мүмкін. Бұл нәтижелер бойынша, Кейінгі плейстоцендегі Колумбия мамонттарының тегінің шамамен 40–50% Крестовка тегінен, ал 50–60% жүнді мамонттарға байланысты. Кейінгі жүнді және Колумбия мамонттары да кейде будандасқан, және мамонт түрлері мұздықтардың кеңеюімен бірге жиналған кезде әдетте будандасқан болуы мүмкін. Зерттеу сонымен қатар, суық ортаға бейімделуге қатысты генетикалық өзгерістер, мысалы, шаштың өсуі және май жиналуы, далалық мамонт тегінде де болғанын, және бұл тек жүнді мамонттарға тән емес екенін анықтады.
A 2011 ancient DNA study of the complete mitochondrial genome (inherited through the female line) showed that two examined Columbian mammoths, including the morphologically typical "Huntington mammoth", were grouped within a subclade of woolly mammoths. This suggests that the two populations interbred and produced fertile offspring. One possible explanation is introgression of a haplogroup from woolly to Columbian mammoths, or vice versa. A similar situation has been documented in modern species of African elephant (Loxodonta), the African bush elephant (L. africana) and the African forest elephant (L. cyclotis). The authors of the study also suggest that the North American type formerly referred to as M. jeffersonii may have been a hybrid between the two species, as it is apparently morphologically intermediate. These findings were unexpected, and other researchers requested further study to clarify the situation. A 2015 study of mammoth molars confirmed that M. columbi evolved from Eurasian M. trogontherii, not M. meridionalis as had been suggested earlier, and noted that M. columbi and M. trogontherii were so similar in morphology that their classification as separate species may be questionable. The study also suggested that the animals in the range where M. columbi and M. primigenius overlapped formed a metapopulation of hybrids with varying morphology. In 2016, a genetic study of North American mammoth specimens confirmed that the mitochondrial diversity of M. columbi was nested within that of M. primigenius and suggested that both species interbred extensively, were both descended from M. trogontherii, and concluded that morphological differences between fossils may, therefore, not be reliable for determining taxonomy. The authors also questioned whether M. columbi and M. primigenius should be considered "good species", considering that they were able to interbreed after supposedly being separated for a million years, but cautioned that more specimens need to be sampled. In 2021, DNA older than a million years was sequenced for the first time, from two steppe mammoth like teeth of Early Pleistocene age found in eastern Siberia. One tooth from Adyocha (1 1.3 million years old) belonged to a lineage that was ancestral to later woolly mammoths, whereas the other from Krestovka (1.1–1.65 million years old) belonged to new lineage, possibly a distinct species, that is estimated to have split from the ancestors of woolly mammoths around 2.7 1.8 million years ago. The study found that a large proportion of the ancestry of Columbian mammoths came from the Krestovka lineage, which were probably representative of the first mammoths to have colonised North America, and another substantial contribution coming from early representatives of the woolly mammoth lineage, with the hybridisation between the two lineages likely happening at least 420,000 years ago, during the Middle Pleistocene, resulting in the Columbian mammoths of the Late Pleistocene having around 40 50% ancestry from the Krestovka lineage, and 50 60% related to woolly mammoths. Later woolly and Columbian mammoths also interbred occasionally, and mammoth species perhaps hybridized routinely when brought together by glacial expansion. The study also found that genetic adaptations to cold environments, such as hair growth and fat deposits, were already present in the steppe mammoth lineage, and was not unique to woolly mammoths.
Сипаттама
Ларраменди 2016 жылы орташа еркек Колумбиялық мамонттың иық биіктігі мен салмағы екенін бағалады, бірақ ірі еркектердің иық биіктігі мен салмағына дейін жететін болса керек. Басқа сүйек ерекшеліктеріне қысқа, терең рострум (жақ сүйегінің алдыңғы бөлігі), дөңгелек мандибулярлық симфиз (төменгі жақ сүйегінің екі жартысының қосылған жері) және моляр беттерінен жоғарыға қарай созылатын мандибуланың короноидтық процесі (жақ сүйегінің жоғарғы шығыңқы бөлігі) жатады. Ірі дене мөлшерімен және көне молярларымен қатар, Колумбиялық мамонт жүнді мамонттан төмен қарай бұрылған мандибулярлық симфизімен де ерекшеленді; тіс қуыстары (тіс ұялары) тістердің орта сызығынан жаққа қарай бұрылған.
Larramendi 2016 estimated the average male Columbian mammoth to have had a shoulder height of and a weight of , though large males may have reached in shoulder height and in weight. Other skeletal features include a short, deep rostrum (front part of the jaws), a rounded mandibular symphysis (where the two halves of the lower jaw connected) and the coronoid process of the mandible (upper protrusion of the jaw bone) extending above the molar surfaces. Apart from its larger size and more primitive molars, the Columbian mammoth also differed from the woolly mammoth by its more downturned mandibular symphysis; the dental alveoli (tooth sockets) of the tusks were directed more laterally away from the midline.
Тіс тістеу
Колумбиялық мамонттардың өте ұзын (өзгертілген кескіш тістері) тістері болды, олар қазіргі пілдерге қарағанда көбірек иілген. Олардың тістері proboscideans-та тіркелген ең ірі тістердің қатарында, кейбіреулері ұзындығынан асып, салмағынан жеткен, ал тарихи мәліметтерде тістері ұзын және салмағы дейін тіркелген. Колумбиялық мамонттардың тістері әдетте, жүнді мамонттардың тістерінен көп емес, ал аналық мамонттардың тістері әлдеқайда кішірек және жіңішке болды. Тістердің шамамен төрттен бір бөлігі тіс ұяларының ішінде орналасқан; олар негізінен қарама-қарсы бағытта спираль тәрізді өсіп, ұштары бір-біріне қарай иіліп, кейде қиылысқан. Олардың салмағының көп бөлігі бас сүйегіне жақын болды, тік тістерге қарағанда айналу күші аз болды. Тістер әдетте асимметриялық, айқын айырмашылықтармен ерекшеленді; кейбір тістер сыртқа емес, төмен қарай иілген немесе сынудан қысқа болды. Колумбиялық мамонттардың тістері, әдетте, жүнді мамонттардың тістеріне қарағанда аз бұрылған. Алты айлық шақта бұзауларда бірнеше сантиметрлік сүт тістері пайда болып, бір жылдан кейін тұрақты тістерге ауыстырылды. Жылдық тіс өсімі жануардың өмірі бойы жалғасып, ересекке жеткенде баяулады. Колумбиялық мамонттардың бір уақытта төрт функционалды моляр тісі болды, екеуі жоғарғы жақта, екеуі төменгі жақта. Мамонттың моляр тістері жануардың өмірінде бес рет ауыстырылды, әр жақ сүйекте алты моляр тісі кезекпен пайда болды. Таждың шамамен бөлігі жақ сүйегінің ішінде, ал бөлігі сыртында болды. Тістер эмальдан тұратын бөлек қырқалармен (ламеллалармен) жабылған, олар тістеу бетіне қарай бағытталған "призмалармен" жабылған. Тозуға төзімді, цемент пен дентинмен байланысқан. Төменгі жақ сүйегінің тажы тозу кезінде алға және жоғары қарай итерілді, конвейерлік лентаға ұқсас. Бірінші моляр тістері шамамен адам тісінің мөлшерінде болды, үшінші тістері ұзын, ал алтыншы тістері ұзын және салмағы болды. Әр ауыстырумен моляр тістері үлкейіп, көбірек қырқалар пайда болды; пластиналардың саны жеке адамдар арасында өзгерді. Әр үшінші молярда 18-21 қырқа болды, бұл M. trogontherii-ге ұқсас, бірақ жүнді мамонттарға тән 24-28 қырқадан аз.
Columbian mammoths had very long tusks (modified incisor teeth), which were more curved than those of modern elephants. Their tusks are among the largest recorded in proboscideans, with some reaching over in length and in weight, with some historical reports of tusks up to long and masses of around Columbian mammoth tusks were usually not much larger than those of woolly mammoths, which reached The tusks of females were much smaller and thinner. About a quarter of the tusks' length was inside the sockets; they grew spirally in opposite directions from the base, curving until the tips pointed towards each other, and sometimes crossed. Most of their weight would have been close to the skull, with less torque than straight tusks would have generated. The tusks were usually asymmetrical, with considerable variation; some tusks curved down, instead of outwards, or were shorter due to breakage. Columbian mammoth tusks were generally less twisted than those of woolly mammoths. At six months of age, calves developed milk tusks a few cms long, which were replaced by permanent tusks a year later. Annual tusk growth of continued throughout life, slowing as the animal reached adulthood. Columbian mammoths had four functional molar teeth at a time, two in the upper jaw and two in the lower. A mammoth's molars were replaced five times over the animal's lifetime, with a total of six succeeding molars on each half of the jaws. About of the crown was within the jaw, and was above. The teeth had separated ridges (lamellae) of enamel, which were covered in "prisms" directed towards the chewing surface. Wear resistant, they were held together with cementum and dentin. The crowns of the lower jaw were pushed forward and up as they wore down, comparable to a conveyor belt. The first molars were about the size of those of a human, ; the third ones were long, and the sixth ones were about long and weighed With each replacement, the molars grew larger and gained more ridges; the number of plates varied between individuals. There was typically 18 21 ridges on each third molar, similar to those of M. trogontherii, but less than the 24 28 typical of woolly mammoths.
Палеобиология
Қазіргі пілдер сияқты, мамонттың сезімтал, бұлшық еттері бар мүсіні көп функцияларды атқаратын мүше тәрізді орган болған. Ол заттарды манипуляциялау және әлеуметтік өзара әрекеттесу үшін қолданылған. Денсау, ересек мамонттар өздерін жыртқыштардан тістерімен, мүсіндерімен және дене мөлшерімен қорғай алса, жас мамонттар мен әлсіз ересектер қасқырлар мен ірі мысықтар сияқты топтап аң аулайтын жануарларға осал болды. Гомотериум (сцимитар тісті мысық) жинаған Колумбия мамонттарының сүйектері Техас штатындағы Фризенхан үңгірінен табылды. Мүсіндер аумақ немесе жұптасу үшін күрескенде, сондай-ақ әйелдерді тартып, бәсекелестерді қорқыту үшін қолданылған болуы мүмкін. Небраскада мүсіндері біріне ілініп өлген екі Колумбия мамонттары – бұл олардың ұрысқандығының куәсі. Мамонттар мүсіндерін қару ретінде итеру, сырғу немесе құлату арқылы пайдалана алатын, оларды біріктіріп итеру жарыстарына қатыстыратын, бұл кейде олардың сынуына әкелетін. Мүсіндердің қисықтығы оларды шаншуға жарамсыз еткен. Колумбия мамонттарының қаншалықты көшіп-қонғандығы толық анық емес болса да, Нью-Мексикодағы Блэквотер Драудың изотоптық талдауы олардың жылдың бір бөлігін Роки тауларында өткізгенін көрсетті. Мүсін сақиналарын зерттеу мамонттардың көшіп-қонуын одан әрі зерттеуге көмектеседі. Сонома жағалауындағы мемлекеттік саябақтағы Goat Rock жағажайындағы көк шпат пен кремнеосаздың (халық арасында "Мамонт тастары" деп аталатын) Колумбия мамонттары немесе мастодонттармен сүрілгенінің іздері бар. Бұл тау жыныстары жер бетінен, әсіресе шеттерінен жылтыраған, африкалық сүрту тастарына ұқсас, оларды пілдер мен басқа да шөпқоректі жануарлар өздерін саздан және паразиттерден тазартатын үшін пайдаланады. Осыған ұқсас тау жыныстары Техас штатындағы Хуэко Танксте және Нью-Мексикодағы Корнудас тауында да бар.
Like that of modern elephants, the mammoth's sensitive, muscular trunk was a limb like organ with many functions. It was used for manipulating objects and social interaction. Although healthy adult mammoths could defend themselves from predators with their tusks, trunks, and size, juveniles and weakened adults were vulnerable to pack hunters such as wolves and big cats. Bones of juvenile Columbian mammoths, accumulated by Homotherium (the scimitar toothed cat), have been found in Friesenhahn Cave in Texas. Tusks may have been used in intraspecies fighting for territory or mates and for display, to attract females and intimidate rivals. Two Columbian mammoths that died in Nebraska with tusks interlocked provide evidence of fighting behavior. The mammoths could use their tusks as weapons by thrusting, swiping, or crashing them down, and used them in pushing contests by interlocking them, which sometimes resulted in breakage. The tusks' curvature made them unsuitable for stabbing. Although to what extent Columbian mammoths migrated is unclear, an isotope analysis of Blackwater Draw in New Mexico indicated that they spent part of the year in the Rocky Mountains, away. The study of tusk rings may aid further study of mammoth migration. On Goat Rock Beach in Sonoma Coast State Park, blueschist and chert outcrops (nicknamed "Mammoth Rocks") show evidence of having been rubbed by Columbian mammoths or mastodons. The rocks have polished areas above the ground, primarily near their edges, and are similar to African rubbing rocks used by elephants and other herbivores to rid themselves of mud and parasites. Similar rocks exist in Hueco Tanks, Texas, and on Cornudas Mountain in New Mexico.
Әлеуметтік мінез-құлық
Қазіргі пілдерге ұқсас, Колумбия мамонттары да әлеуметтік өмір сүрген және аналық жетекшілік ететін отбасылық топтарда болған; олардың көптеген басқа әлеуметтік мінез-құлқы да қазіргі пілдерге ұқсас. Бұл Колорадодағы Дент және Техастағы Уэкодағы Уэко мамонт ұлттық ескерткіші сияқты қазбалар жиынтығымен расталады, онда толығымен аналықтары мен жас мамонттардан тұратын топтар табылды (аналық жетекшілік ететін отбасылық топтарды көрсетеді). Соңғы жиынтықта 22 қаңқа бар, оның 15-і бір оқиғада қайтыс болған аналықтар мен жас мамонттардың тобын білдіреді. Алғашқыда бұл топты су тасқыны өлтірген деп болжанған, ал кейбір қаңқалардың орналасуы аналықтардың жас мамонттардың айналасында қорғаныс шеңбері құрған болуы мүмкін екенін көрсетеді. 2016 жылы бұл топ судың азайып бара жатқан су қоймасының жанында құрғақшылықтан өлген болуы мүмкін деген болжам жасалды; сүйектердегі іздер жылдам көмілуге қайшы келеді, сондай-ақ осы жерде табылған бұзаулардың жоқтығы және басқа жануар түрлерінің көп болуы осы сценарийді қолдайды. Осы жерде бір ата және алты аналықтан тұратын тағы бір топ табылды; екі топ та 64 000 мен 73 000 жыл бұрын өлген, бірақ олардың бір оқиғада өлгені белгісіз. Аризонадағы Мюррей-Спрингс-Кловис табағында бірнеше Колумбия мамонттарының қаңқалары қазылған, олардың біріне қазіргі пілдердің қалдырған іздеріне ұқсас іздер жетеді. Мамонт өлер алдында осы ізді қалдырған болуы мүмкін, немесе басқа бір мамонт өлген немесе өліп бара жатқан жануарға жақындаған болуы мүмкін – қазіргі пілдер өлген туыстарын бірнеше күн бойы күзеткендей. Қазіргі пілдердің қалдықтары жиналған жерлер «пілдердің зираттары» деп аталады, себебі бұл жерлер ескі пілдер өлу үшін баратын жерлер деп қате түсінілген. Мамонт сүйектерінің ұқсас жиынтықтары да табылды; олар мыңдаған жылдар бойы өзендердің жанында немесе өзендерде өлген мамонттардың нәтижесінде және олардың сүйектері сумен жиналған (мысалы, Флоридадағы Ауцилла өзенінде) немесе лайға батып өлген жануарлардың нәтижесі деп есептеледі. Кейбір жиынтықтар бір уақытта, мүмкін су тасқынынан өлген топтардың қалдықтары деп есептеледі. Колумбия мамонттары кейде Токуила, Текскоко, Мексикадағы сияқты жанартаулық шөгінділерде сақталады, онда 12 500 жыл бұрын жанартаулық лахардың саз ағыны кем дегенде жеті мамонтты жапқан. Бір уақытта бір жерде қанша мамонт болғаны белгісіз, бірақ олардың саны маусымға және өмірлік циклға байланысты өзгеруі мүмкін. Қазіргі пілдер үлкен топтарды құра алады, кейде бірнеше отбасылық топтардан тұрады, ал мұндай топтарда бірге көшіп-қонып жүретін мыңдаған жануарлар болуы мүмкін. Мамонттар қазіргі пілдерге қарағанда көбірек ірі топтарды құрған болуы мүмкін, себебі ашық жерлерде өмір сүретін жануарлар ормандардағы жануарларға қарағанда мұны жиі істейді.
Like modern elephants, Columbian mammoths were probably social and lived in matriarchal (female led) family groups; most of their other social behavior was also similar to that of modern elephants. This is supported by fossil assemblages such as the Dent site in Colorado and the Waco Mammoth National Monument in Waco, Texas, where groups consisting entirely of female and juvenile Columbian mammoths have been found (implying female led family groups). The latter assemblage includes 22 skeletons, with 15 individuals representing a herd of females and juveniles that died in a single event. The herd was originally proposed to have been killed by a flash flood, and the arrangement of some of the skeletons suggests that the females may have formed a defensive ring around the juveniles. In 2016, the herd was suggested to have died by drought near a diminishing watering hole; scavenging traces on the bones contradict rapid burial, and the absence of calves and the large diversity of other animal species found gathered at the site support this scenario. Another group, consisting of a bull and six females, was found at the same site; although both groups died between 64,000 and 73,000 years ago, whether they died in the same event is unknown. At the Murray Springs Clovis Site in Arizona, where several Columbian mammoth skeletons have been excavated, a trackway similar to that left by modern elephants leads to one of the skeletons. The mammoth may have made the trackway before it died, or another individual may have approached the dead or dying animal—similar to the way modern elephants guard dead relatives for several days. Accumulations of modern elephant remains have been called "elephants' graveyards", because these sites were erroneously thought to be where old elephants went to die. Similar accumulations of mammoth bones have been found; these are thought to be the result of individuals dying near or in rivers over thousands of years and their bones being accumulated by the water (such as in the Aucilla River in Florida), or animals dying after becoming mired in mud. Some accumulations are thought to be the remains of herds that died at the same time, perhaps due to flooding. Columbian mammoths are occasionally preserved in volcanic deposits such as those in Tocuila, Texcoco, Mexico, where a volcanic lahar mudflow covered at least seven individuals 12,500 years ago. How many mammoths lived at one location at a time is unknown, but the number likely varied by season and lifecycle. Modern elephants can form large herds, sometimes consisting of multiple family groups, and these herds can include thousands of animals migrating together. Mammoths may have formed large herds more often than modern elephants, since animals living in open areas are more likely to do this than those in forested areas.
Табиғи тұзақтар
Көптеген үлгілер де табиғи тұзақтарда жиналды, мысалы, шұңқырлар мен қара шайырлы орындарда. Оңтүстік Дакота штатының Хот-Спрингс қаласындағы Мамонттар алаңы 26 мың жыл бұрын пайда болған, шамамен ұзын шұңқыр, ол шөгіндімен толуға дейін 300-ден 700 жылға дейін жұмыс істеді. Бұл орын Вакодағы жағдайдың керісінше; кемінде 55 қаңқаның барлығы – қосымша қаңқалар жыл сайын қазылып алынады – еркек, және бір оқиғада емес, уақыт өте жиналды. Қазіргі еркек пілдер сияқты, еркек мамонттар да көбінесе жалғыз өмір сүрген, олардың одан әрі батыл (әсіресе жас еркектер) және әйелдерге қарағанда қауіпті жағдайларға тап болу ықтималдығы жоғары деп есептеледі. Мамонттарды шұңқырға жылы су немесе шетіндегі өсімдіктер тартып, құлап, немесе аштықтан өлген болуы мүмкін. Өсу сақиналарының изотоптық зерттеулері мамонттардың көпшілігі көктем мен жаз айларында өлгенін көрсетті, бұл шұңқыр маңындағы өсімдіктермен байланысты болуы мүмкін. "Мюррей" деп аталған бір мамонт қабырғасымен жатыр, және ол бостандыққа шығуға тырысқанда осы күйде өлген болуы мүмкін. Шұңқырдың лайынан шығуға тырысқан мамонттардың терең іздерін орынның тік қазылған бөліктерінде көруге болады. 20-шы ғасырдың басынан бері Лос-Анджелестегі Ла-Бреа шайырлы орындарындағы қазба жұмыстары флора мен фаунаның 600 түрінің, соның ішінде бірнеше Колумбия мамонттарының қалдықтарын тапты. Көптеген қазбалар 40 мыңнан 11,5 мың жыл бұрын шұңқырлардың бетіне сіңген асфальтқа батып қалған жануарлардың қалдықтарын құрайды. Шаң мен жапырақтар сұйық асфальтты жасырып, салмақсыз жануарларды тұтқындап алған болуы мүмкін. Батқан жануарлар аштықтан немесе шаршаудан өлді; олардың денелері жыртқыштарды тартып, кейде олар да тұтқындалып қалды. Шайырлы орындардың қазбалық жазбасында ірі иттілер мен мысықтар сияқты жыртқыштардың қалдықтары басым. Қазбалардан табылған кезде әртүрлі жануарлардың бір-біріне жабысып қалған қалдықтары кездеседі. Шайырлы орындар жұмсақ тіндерді сақтамайды, ал 2014 жылғы зерттеу Колумбия мамонттарынан ДНК алуға тырысқаннан кейін асфальт оған батқан жануарлардың ДНК-сын бұзуы мүмкін деген қорытындыға келді. Мексикадағы әуежай құрылысы аумағындағы "мамонттар орталығы" деп аталған орын ежелгі көл төсегінің батпақты жағалаулары болған деп есептеледі, онда жануарлар 10 мыңнан 20 мың жыл бұрын тұтқындалған. Онда адам құралдары да табылған. Бұл жерде табылған 200 мамонттың табиғи себептерден өлгені және содан кейін адамдармен өңделгені әлі анық емес. Кейбіреулер адамдар Колумбия мамонттарын өлтіру үшін осы аймаққа әкелгенін болжайды. Бұл орын адамдар бұрын ірі сүтқоректілерді тұтқындап, өлтіру үшін қолданған жасанды шұңқырлардан 19 шақырым қашықтықта орналасқан.
Many specimens also accumulated in natural traps, such as sinkholes and tar pits. The Mammoth Site in Hot Springs, South Dakota, is a 26,000 year old, roughly long sinkhole that functioned for 300 to 700 years before filling with sediment. The site is the opposite scenario of that in Waco; all but one of the at least 55 skeletons—additional skeletons are excavated each year—are male, and accumulated over time rather than in a single event. Like modern male elephants, male mammoths primarily are assumed to have lived alone, to be more adventurous (especially young males), and to be more likely to encounter dangerous situations than the females. The mammoths may have been lured to the hole by warm water or vegetation near the edges, slipping in and drowning or starving. Isotope studies of growth rings have shown that most of the mammoths died during spring and summer, which may have correlated with vegetation near the sinkhole. One individual, nicknamed "Murray", lies on its side, and probably died in this pose while struggling to get free. Deep footprints of mammoths attempting to free themselves from the sinkhole's mud can be seen in vertically excavated sections of the site. Since the early 20th century, excavations at the La Brea Tar Pits in Los Angeles have yielded of fossils from 600 species of flora and fauna, including several Columbian mammoths. Many of the fossils are the remains of animals that became stuck in asphalt puddles that seeped to the surface of the pits, 40,000 to 11,500 years ago. Dust and leaves likely concealed the liquid asphalt, which then trapped unwary animals. Mired animals died from hunger or exhaustion; their corpses attracted predators, which sometimes became stuck, themselves. The fossil record of the tar pits is dominated by the remains of predators, such as large canids and felids. Fossils of different animals are found stuck together when they are excavated from the pits. The tar pits do not preserve soft tissue, and a 2014 study concluded that asphalt may degrade the DNA of animals mired in it after an attempt was made to extract DNA from a Columbian mammoth. A site in an airport construction area in Mexico nicknamed "mammoth central" is believed to have been the boggy shores of an ancient lake bed where animals were trapped 10,0000 to 20,000 years ago. Human tools have been found at the site. It remains unclear whether the 200 Columbian mammoths found there died of natural causes and were then carved by humans. Some have hypothesized that humans drove the Columbian mammoths into the area to kill them. The site is only 12 mile (19 km) from artificial pits which were once used by humans to trap and kill large mammals.
Диета
Ересекті Колумбиялық мамонт күніне 200 килограмнан астам тамаққа мұқтаж болған және ол күніне 20 сағат бойы азық іздеген. Мамонттар тамақты күшті жақ бұлшықтарын пайдаланып, төменгі жақ сүйегін алға жылжытып, аузын жауып, содан кейін ашылған кезде артқа жылжытқан; өткір эмаль қырлары бір-бірін кесіп, тамақты ұнтақтап жіберген. Бұл тікенектер тозуға төзімді болғандықтан, жануарлар құрамында ұсақ тас болған қатаң тағамды көп мөлшерде жей алатын. Тістердегі жерге жеткен, жалпақ, жылтыратылған бөліктер қазба жұмыстарында табылған. Мексика мен АҚШ-тан алынған Колумбия мамонттарының изотоптық зерттеулері олардың тамақтануы орналасқан жеріне байланысты әртүрлі болғанын көрсетті, олар C3 (көптеген өсімдіктер) және C4 өсімдіктерінен (мысалы, шөптер) тұратын қоспамен қоректенген, және олар тек жайылымға немесе жапырақ жеуге шектелмеген. Тіпті бір географиялық аймақтағы Колумбия мамонттарының тіс эмалінде де үлкен айырмашылықтар байқалды, бұл бір популяциядағы әртүрлі мамонттардың тамақтану әдеттерінің айқайсыз екенін көрсетеді. Колумбия мамонттарының асқазан ішіндегісі сирек кездеседі, себебі мүрделер табылған жоқ, бірақ өсімдік қалдықтары Юта штатында қазылған "Huntington мамонттың" жамбас сүйегі мен қабырғалары арасында табылды. Микроскопиялық зерттеулер көрсеткендей, бұл шайналған қалдықтар құрақ, шөптер, шырша бұтақтары мен инелері, емен және жапырақ ағаштарынан тұрған. Тұрқының 95% шөптер мен құрақтан тұрады, ал тұрқылардың арасындағы ағаш өсімдіктерінің үлесі 0-ден 25%-ға дейін ауытқиды, оларға тұздық, шалфей, су қайыңы және көк шырша кіреді. Бұл жүнды мамонттың тамақтануына ұқсас, бірақ Колумбия мамонттары үшін жапырақ жеу маңыздырақ болған. Тұрқының қалыңдығы 227 м³ (8,000 куб. фут) құрайды, ал ең ірі тұрқылардың диаметрі шамалы. Бечан тұрқысы мамонттардың шағын тобы қысқа мерзім ішінде шығарған болуы мүмкін, себебі ересек африкалық пілдер екі сағат сайын орташа есеппен және күніне шамамен тұрқы шығарады. Осадж апельсині, Кентукки кофе ағашы, паупау және бал шегірткесі сияқты Солтүстік Американың алып жеміс ағаштары қазір жойылған американдық мегафаунамен, мысалы мамонттармен және басқа да сопақшалармен бірге дамыған болуы мүмкін, себебі қазіргі эндемиялық өсімдікқоректілер бұл жемістерді жеп, олардың тұқымдарын таратуға қабілетсіз. Кейіннен бұл экологиялық рөлді әкелінген ірі қара мал мен жылқылар иеленді.
An adult Columbian mammoth would have needed more than of food per day, and may have foraged for 20 hours a day. Mammoths chewed their food using their powerful jaw muscles to move the mandible forward and close the mouth, then backward while opening; the sharp enamel ridges thereby cut across each other, grinding the food. The ridges were wear resistant, enabling the animal to chew large quantities of food that contained grit. The trunk could be used for pulling up large tufts of grass, picking buds and flowers, or tearing leaves and branches from trees and shrubs, and the tusks were used to dig up plants and strip bark from trees. Digging is indicated on preserved tusks by flat, polished sections of the surface that would have reached the ground. Isotope studies of Columbian mammoths from Mexico and the United States have shown that their diet varied by location, consisting of a mix of C3 (most plants) and C4 plants (such as grasses), and they were not restricted to grazing or browsing. Even individual Columbian mammoths from the same geographic location show major differences in dental mesowear, indicating extensive variation in dietary habits between different individuals within the same population. Stomach contents from Columbian mammoths are rare, since no carcasses have been found, but plant remains were discovered between the pelvis and ribs of the "Huntington mammoth" when it was excavated in Utah. Microscopy showed that these chewed remains consisted of sedges, grasses, fir twigs and needles, oak, and maple. The dung consists of 95% grasses and sedges, and varies from 0 to 25% woody plants between dung boluses, including saltbush, sagebrush, water birch, and blue spruce. This is similar to the diet documented for the woolly mammoth, although browsing seems to have been more important for the Columbian mammoth. The cover of dung is thick, and has a volume of 227 m³ (8,000 cubic ft), with the largest boluses in diameter. The Bechan dung could have been produced by a small group of mammoths over a relatively short time, since adult African elephants drop an average of of dung every two hours and each day. Giant North American fruits of plants such as the Osage orange, Kentucky coffeetree, pawpaw and honey locust have been proposed to have evolved in tandem with now extinct American megafauna such as mammoths and other proboscideans, since no extant endemic herbivores are able to ingest these fruits and disperse their seeds. Introduced cattle and horses have since taken over this ecological role.
Өмірбаян
Колумбиялық мамонттың өмір сүру ұзақтығы шамамен 80 жыл болған деп есептеледі. Сүтқоректілердің өмір сүру ұзақтығы олардың дене мөлшерімен байланысты; Колумбиялық мамонттар қазіргі пілдерден ірілеу, ал пілдердің өмір сүру ұзақтығы шамамен 60 жылды құрайды. Мамонттың жасын оның қабыршақтарының қимасынан көрінетін өсу сақиналарын санау арқылы шамамен анықтауға болады. Дегенмен, сақиналарды санау мамонттың ерте жылдарын ескермейді; ерте өсу қабыршақ ұшында бейнеленген, бірақ ол әдетте тозып кеткен. Қалған қабыршақтағы әрбір маңызды сызық бір жылды көрсетеді, ал олардың арасында апталық және күндізгі сызықтар табылады. Қара жолақтар жаз мезгіліне сәйкес келеді, осылайша мамонт қай маусымда өлгенін анықтау мүмкін болады. Жем іздеу қиын болған кезде, мысалы, ауырғанда немесе ерекек мамонт үйірден қуылғанда (ерекек пілдер шамамен 10 жасқа дейін үйірмен бірге болады) қабыршақ өсуі баяулайды. Мамонттар, басқа пілдер сияқты, ересек болғаннан кейін де өсуін жалғастырады. Ерекектер 40 жасқа дейін, ал әйелдер 25 жасқа дейін өседі. Мамонттардың жүктілік мерзімі қазіргі пілдерге ұқсас, 21–22 айға созуы мүмкін. Колумбиялық мамонттар өмір бойында алты жиынтық моляр тістерге ие болды. 6–12 айлық шақта екінші моляр тістері пайда болады, ал бірінші жиынтық 18 айлық шақта тозып бітеді. Үшінші моляр тістері 10 жыл бойы сақталады, және бұл процесс 30 жасқа келгенде алтыншы жиынтық пайда болғанға дейін қайталанады. Соңғы моляр тістері тозып біткенде, жануар шайнай алмайды және аштықтан өледі. Өте ескі үлгі болған "Хантингтон мамонтының" дерлік барлық омыртқалары артрит ауруынан деформацияланған, ал төрт бел омыртқасы біріккен; кейбір сүйектерде остеомиелит сияқты бактериялық инфекцияның белгілері де көрінеді. Сүйектердің жағдайынан оның қарттықтан және дұрыс тамақтанбаудан қайтыс болғанын көруге болады.
The lifespan of the Columbian mammoth is thought to have been about 80 years. The lifespan of a mammal is related to its size; Columbian mammoths are larger than modern elephants, which have a lifespan of about 60 years. The age of a mammoth can be roughly determined by counting the growth rings of its tusks when viewed in cross section. However, ring counting does not account for a mammoth's early years; early growth is represented in tusk tips, which are usually worn away. In the remainder of the tusk, each major line represents a year, with weekly and daily lines found in between. Dark bands correspond to summer, making determining the season in which a mammoth died possible. Tusk growth slowed when foraging became more difficult, such as during illness or when a male mammoth was banished from the herd (male elephants live with their herds until about the age of 10). Mammoths continued growing during adulthood, as do other elephants. Males grew until age 40, and females until age 25. Mammoths may have had gestation periods of 21–22 months, like those of modern elephants. Columbian mammoths had six sets of molars in the course of a lifetime. At 6–12 months, the second set of molars would erupt, with the first set worn out at 18 months of age. The third set of molars lasted for 10 years, and this process was repeated until the sixth set emerged at 30 years of age. When the last set of molars wore out, the animal would be unable to chew, and would die of starvation. Almost all vertebrae of the "Huntington mammoth", a very aged specimen, were deformed by arthritic disease, and four of its lumbar vertebrae were fused; some bones also indicate bacterial infection, such as osteomyelitis. The condition of the bones suggests the specimen died of old age and malnutrition.
Таралуы және мекендейтін ортасы
Колумбиялық мамонттар Солтүстік Американың көп бөлігінде, Канаданың оңтүстігінен Орталық Америкаға дейін (мұнда олар негізінен Тынық мұхитының жағалауына жақын болды), оның ең оңтүстік кездескені Коста-Риканың солтүстігінде тіркелген. Бұл аймақтардағы орта, солтүстіктегі мамонт даласындағыдан гөрі әртүрлі мекендеу орындарына ие болуы мүмкін. Кейбір жерлер шөптермен, шөптесін өсімдіктермен, ағаштармен және бұталармен жабылған; олардың құрамы аймаққа қарай өзгеріп, шөптесін далалар, саванналар және қайынды орман-далалар сияқты түрлі орталарды қамтыды. Орманды аймақтар да кездесетін, бірақ мамонттар ормандарды жақсы көре бермейтін, алайда олардағы кеңістіктер жануарларға шөп пен шөптесін өсімдіктермен қамтамасыз ете алатын. Колумбиялық мамонт өзінің мекендеу ортасын қазір жойылып кеткен басқа да плейстоцендік сүтқоректілермен бөлісті, мысалы, Глиптотериум, Смилодон, жер жануарлары, Камелопс, мастодонттар, жылқылар және бизон. Олар Арктикалық Канадада немесе Аляскада өмір сүрген жоқ, онда жүнді мамонттар мекендеген. Жүнді және Колумбиялық мамонттардың қаңқалары Солтүстік Американың бірнеше аймақтарында, олардың ареалдары үстігіп жатқан жерлерде, соның ішінде Ыстық бұлақтар орнында бірге табылған. Екі түр бір-бірімен симпатриялық болды ма және бір уақытта өмір сүрді ме, әлде жүнді мамонттар Колумбиялық мамонттардың жоқ болған кезде оңтүстік аймақтарға енгені белгісіз. Колумбиялық мамонттың Солтүстік Америкаға келуі шамамен 1,2 миллион жыл бұрын жайылымдық гомфотер Стегомастодонның жойылуына себеп болды деп саналады, бұл Колумбиялық мамонттардың жайылымдық тиімділігінің артығырақ болуынан туындаған бәсекелестік нәтижесінде болды. Мамонттармен бәсекелестік, сонымен қатар, жалпы гомфотер Кувьерониус ареалының солтүстік бөлігінің қысқаруына да себеп болды деген болжам бар.
Columbian mammoths inhabited the much of North America, ranging from southern Canada to Central America (where it was largely confined to the vicinity of the Pacific coast), with its southernmost record being in northern Costa Rica. The environment in these areas may have had more varied habitats than those inhabited by woolly mammoths in the north (the mammoth steppe). Some areas were covered by grasses, herbaceous plants, trees, and shrubs; their composition varied from region to region, and included grassland, savanna, and aspen parkland habitats. Wooded areas also occurred; although mammoths would not have preferred forests, clearings in them could provide the animals with grasses and herbs. The Columbian mammoth shared its habitat with other now extinct Pleistocene mammals such as Glyptotherium, Smilodon, ground sloths, Camelops, mastodons, horses, and bison. It did not live in Arctic Canada or Alaska, which was inhabited by woolly mammoths. Fossils of woolly and Columbian mammoths have been found in the same place in a few areas of North America where their ranges overlapped, including the Hot Springs Site. Whether the two species were sympatric and lived there simultaneously, or if the woolly mammoths entered southern areas when Columbian mammoth populations were absent is unknown. The arrival of the Columbian mammoth in North America is thought to have resulted in the extinction of the grazing gomphothere Stegomastodon around 1.2 million years ago, as a result of competitive exclusion as a result of the greater grazing efficiency of Columbian mammoths, with competition with mammoths also suggested to be the reason for the contraction of the northern part of the range of the generalist gomphothere Cuvieronius.
Адамдармен қарым-қатынасы
Плейстоценнің соңында, шамамен 16 000 жыл бұрын, Палеоиндейлер Берингия жері арқылы Америкаға кірді және Колумбия мамонттарымен араласуларының куәлігі сақталған. Солтүстік Американың көптеген жерлерінде Колумбия мамонттарының қалдықтарынан жасалған құралдар табылды. Мексикадағы Токуила қаласында 13 000 жыл бұрын мамонт сүйектерінен тас жаңқалары мен ядролар жасау үшін карьер ашылды. Оңтүстік Дакотадағы Ланге Фергюсон орнында екі мамонттың қалдықтарымен бірге, 12 800 жыл бұрын жасалған мамонт иық сүйегінен соғып жасалған екі кескіш табылған; кескіштер мамонттарды тілімдеу үшін қолданылған. Сол жерде мамонттың ұзын сүйегінен жасалған пышақ табылған, ол мамонттың омыртқаларының арасына тығылып қойылған. Мюррей-Спрингс орнында археологтар 13 100 жыл бұрын жасалған мамонт сан сүйегінен жасалған зат тапты; бұл затты ағаш пен сүйекті түзуге арналған тетік деп санайды, найза сабын жасау үшін (инуиттер де ұқсас құралдарды қолданады). Адамның Колумбия мамонттарымен араласуын көрсететін кейбір орналар 20 000 жыл бұрын да тіркелген, бірақ олар сынға ұшырады, себебі оларда тас құралдар жоқ, ал сүйектердегі адамның жасаған іздері табиғи процестердің нәтижесі болуы мүмкін. Шамамен 13 000 жыл бұрын пайда болған Кловис мәдениетінің Палеоиндейлері мамонттарды кеңінен аулаған алғашқы адамдар болған деуге болады. Бұл адамдар Колумбия мамонттарын Кловис үлгісіндегі найзалармен аулаған, оларды лақтырған немесе итерген. Көптеген орналарда Колумбия мамонттарының қалдықтарымен бірге Кловис нүктелері табылды, бірақ археологтар бұл табылыстардың аң аулауды, өлген мамонттарды жинауды көрсететіні ме, әлде жай ғана кездейсоқтық па, туралы келіспейді. Аризонадағы Нако мамонт өлтіру орнындағы ана мамонттың бас сүйегінің, иық сүйегінің, қабырғаларының және басқа сүйектерінің жанында сегіз Кловис нүктесі табылды, бұл аң аулаудың ең сенімді дәлелі саналады. Қазіргі эксперименттерде көшірме найзалар африкалық пілдердің қабырғаларын тесіп өте алады, ал қайта пайдалану нүктелерге аз ғана зақым келтіреді. Басқа орналарда мамонт аңшылығының жанама дәлелдері бар, мысалы, қасапшылық белгілері бар жиналған сүйектер. Кейбір орналар Кловис нүктелерімен тығыз байланысты емес. Дент орны (Солтүстік Америкада мамонт аңшылығының алғашқы дәлелі, 1932 жылы ашылған) және Лехнер мамонт өлтіру орны, онда көптеген жас және ересек мамонттар қасапшылық белгілерімен және Кловис нүктелерімен бірге табылды, бір кезде Кловис аңшылары бүкіл мал тобын өлтірген деп түсіндірілді. Алайда, изотоптық зерттеулер жинақталудың әр түрлі маусымдағы жеке өлімдерден тұратынын көрсетті, сондықтан олар бір оқиғада өлген мал тобы емес. Көптеген басқа да осындай сүйектер жинақтары қасапшылық белгілерімен бірге уақыт өте жиналған болуы мүмкін, сондықтан олар аулаудың кең ауқымды дәлелі ретінде түсініксіз. 2021 жылы американдық палеонтолог Метин И. Эрен және оның әріптестері мамонттардың қалың терісі, шашы, бұлшық еттері, қабырғалары және майы болғандықтан Кловис нүктелі қаруларына өте осал емес екенін айтты, бұл сол кездегі адамдардың шабуылдау түрлерінің көпшілігін болдырмайтын еді. Көптеген найза ұштарының тиімділігін есептеу үшін жасалған эксперименттерде мамонт терісіне тигенде жарылып, тесіп өтпеді, бұл зерттеушілерге ежелгі адамдар мамонттың өлекселерін ет және басқа да ресурстар үшін жинағанды жөн көріп, мәйіттен басқа қоқыс жегіштерді қуу үшін найзалар лақтырғандығын көрсетті. Бұл зерттеу мамонттарды ерте замандағы адамдар аулағандығын жоққа шығармайды, бірақ мұндай оқиға сирек болғанын және қоқыс жинаудан гөрі қауіпті және аз пайдалы болғанын көрсетеді. Бұл туралы басқа ғалымдар да пікір білдірді, олар бұл сүңгілерді ірі аң аулау үшін қолданған деген дәстүрлі пікірді жоққа шығаруға негіз жоқ екенін айтты, олардың бірі мұндай найзаларды қабырғалармен қоршалмаған дене бөліктеріне лақтыруға немесе итеруге болатынын, жаралар мамонттарды бірден өлтірмейтінін, бірақ аңшылар қансырап өлгенше оларды қуалай алатынын айтты. Колорадо жазығындағы петроглифтер Колумбия мамонттары немесе мастодонттардың бейнелері ретінде түсіндірілді. Флорида штатының Веро-Бич қаласында табылған 13 000 жыл бұрын жасалған сүйек сынығы Америкадағы ең көне сурет үлгісі болуы мүмкін, ол мамонт немесе мастодонттың бейнесімен өрнектелген. Бұл суреттің шынайылығы таңбалардың минералдануының үздіксіздігіне негізделген, ал басқа ықтимал көрсеткіштер қазіргі уақытта нақты емес. Колумбиялық мамонттардың басқа да суреттері қате түсіндірілді немесе алаяқтық болып шықты. Колумбиялық мамонт Вашингтон және Оңтүстік Каролина штаттарының мемлекеттік қазбасы болып табылады. Небраска штатының мемлекеттік қазбасы - 1922 жылы штатта табылған Колумбиялық мамонт үлгісі "Арчи". "Арчи" қазіргі уақытта Небраска штатының Линкольн қаласындағы Elephant Hall көрмесіне қойылып отыр және ол АҚШ-тағы ең үлкен мамонт үлгісі болып табылады.
Towards the end of the Late Pleistocene, around or after 16,000 years ago, Paleoindians entered the Americas through the Beringia landbridge, and evidence documents their interactions with Columbian mammoths. Tools made from Columbian mammoth remains have been discovered in several North American sites. At Tocuila, Mexico, mammoth bones were quarried 13,000 years ago to produce lithic flakes and cores. At the Lange Ferguson Site in South Dakota, the remains of two mammoths were found with two 12,800 year old cleaver choppers made from a mammoth shoulder blade; the choppers had been used to butcher the mammoths. At the same site, a flake knife made from a long mammoth bone was also found wedged against mammoth vertebrae. At Murray Springs, archeologists discovered a 13,100 year old object made from a mammoth femur; the object is thought to be a shaft wrench, a tool for straightening wood and bone to make spear shafts (the Inuit use similar tools). Although some sites potentially documenting human interactions with Columbian mammoths have been reported from as early 20,000 years ago, these have been criticised, as they lack stone tools, and the supposed human made marks on the bones are potentially the result of natural processes. Paleoindians of the Clovis culture, which arose roughly 13,000 years ago may have been the first humans to hunt mammoths extensively. These people are thought to have hunted Columbian mammoths with Clovis pointed spears which were thrown or thrust. Although Clovis points have been found with Columbian mammoth remains at several sites, archeologists disagree about whether the finds represent hunting, scavenging dead mammoths, or are coincidental. A female mammoth at the Naco Mammoth Kill Site in Arizona, found with eight Clovis points near its skull, shoulder blade, ribs, and other bones, is considered the most convincing evidence for hunting. In modern experiments, replica spears have been able to penetrate the rib cages of African elephants with reuse causing little damage to the points. Other sites show more circumstantial evidence of mammoth hunting, such as piled bones bearing butcher marks. Some of these sites are not closely associated with Clovis points. The Dent site (the first evidence of mammoth hunting in North America, discovered in 1932) and the Lehner Mammoth Kill Site, where multiple juvenile and adult mammoths have been found with butcher marks and in association with Clovis points, were once interpreted as the killing of entire herds by Clovis hunters. However, isotope studies have shown that the accumulations represent individual deaths at different seasons of the year, so are not herds killed in single incidents. Many other such assemblages of bones with butcher marks may also represent accumulations over time, so are ambiguous as evidence for large scale hunting. A 2021 article by the American paleontologist Metin I. Eren and colleagues suggested mammoths were not very susceptible to Clovis point weapons due to their thick skin, hair, muscles, ribs, and fat, which would have impeded most types of attacks humans could pull off at that time. Experiments wherein most spear points used to calculate their effectiveness against simulated mammoth skin shattered on impact rather than penetrating, suggested to these researchers that ancient humans probably preferred to scavenge mammoth carcasses for their meat and other resources and threw spears to drive other scavengers away from carcasses before butchering the corpse with their stone tools. While the study does not rule out the hunting of mammoths by early humans, it instead indicates that such an event was probably rare and potentially more dangerous and less rewarding than scavenging. In response, other scientists found no reason to abandon the traditional idea that Clovis points were used to hunt big game, one suggesting that such spears could have been thrown or thrust at areas of the torso that were not protected by ribs, with the wounds not killing the mammoths instantly, but the hunters could follow their prey until it had bled to death. Petroglyphs in the Colorado Plateau have been interpreted as depictions of either Columbian mammoths or mastodons. A bone fragment from Vero Beach, Florida, estimated to be 13,000 years old and possibly the earliest known example of art in the Americas, is engraved with either a mammoth or a mastodon. While the authenticity of this depiction is based on continuity of mineralisation across the markings, other possible indicators are inconclusive at present. Other possible depictions of Columbian mammoths have been shown to be either misinterpretations or fraudulent. The Columbian mammoth is the state fossil of Washington and South Carolina. Nebraska's state fossil is "Archie", a Columbian mammoth specimen found in the state in 1922. "Archie" is currently on display at Elephant Hall in Lincoln, Nebraska, and is the largest mounted mammoth specimen in the United States.
Құрып кету
Колумбиялық және жүнді мамонттар Солтүстік Американың соңғы плейстоценінде жойылып, голоценге дейін тірі қалғандары тіркелмеді, сондай-ақ Солтүстік Американың көптеген соңғы плейстоцен мегафаунасымен бірге. Колумбиялық мамонттың соңғы калибрленген радиокөміртек күні Колорадо штатындағы Дент орнынан алынған, ол қазіргі уақытқа дейін 12 124–12 705 жылға дейін соқтырады, бұл Жаңа Дриас суық кезеңінің басталуымен (12 900–11 700 жыл бұрын) және Кловис мәдениетімен (13 200–12 800 жыл бұрын) сәйкес келеді. Оның басқа көптеген жойылған соңғы плейстоцен түрлерімен салыстырғанда жас калибрленген күні, Солтүстік Американың соңғы жойылған мегафаунасының бірі болғанын көрсетеді. Колумбиялық мамонттың ең соңғы қалдықтары шамамен 10 900 жыл бұрын да келген, бірақ бұл күні калибрленбеген, сондықтан нақты жасы одан да үлкен. Бұл жойылу Солтүстік Американың плейстоценнің соңғы кезеңіндегі жойылулардың бір бөлігі болды, ол Кловис мәдениетімен және Жаңа Дриаспен бір уақытта болды. Ғалымдар бұл жойылулар кенеттен болды ма, әлде ұзаққа созылды ма, әлі білмейді. Осы кезеңде Солтүстік Америкадан 40 түрлі сүтқоректі жануарлар жойылды, олардың көпшілігінің салмағы жоғары болды; мамонттардың жойылуын жеке қарастыру мүмкін емес. Ғалымдар климаттың өзгеруі, аң аулау немесе олардың үйлесімі Колумбия мамонттарының жойылуына себеп болды ма, жоқ па, деген мәселеде екіге бөлінген. Климаттың өзгеруі гипотезасына сәйкес, ауа райының жылынуы Колумбия мамонттарының қолайлы ортасының қысқаруына әкелді, ол парктік жерлерден орманға, далаға және жартылай шөлге айналды, өсімдік әртүрлілігі азайды. "Асыра өлтіру гипотезасы" жойылуды адамдардың аң аулауымен байланыстырады, бұл идеяны алғаш рет 1967 жылы геоғылымдар маманы Пол С. Мартин ұсынды; осы тақырыптағы соңғы зерттеулердің нәтижелері әртүрлі болды. 2002 жылғы зерттеу археологиялық деректердің "асыра өлтіру гипотезасын" қолдамайтынын көрсетті, себебі зерттелген 76 Кловис орнының тек 14-і (мамонт сүйектері бар 12 және мастодонт сүйектері бар 2) аң аулаудың мықты дәлелдерін ұсынды. Керісінше, 2007 жылғы зерттеу Кловис деректерінің әлемдегі тіршілік үшін proboscideans-тің пайдалану жиілігінің ең жоғары деңгейін көрсеткенін және "асыра өлтіру гипотезасын" қолдайтынын анықтады. Адамдар мен Колумбия мамонттарының қоныс аударуы арасындағы байланысты модельдеу үшін математикалық модельдеуді қолданған 2019 жылғы зерттеу де "асыра өлтіру гипотезасын" қолдады. Жойылудың нақты себебі қандай болмасын, ірі сүтқоректілер, әдетте, кішкентай популяциясы мен төмен өндіріс деңгейіне байланысты кішкентай түрлерге қарағанда аң аулау қысымына көбірек бейім. Екінші жағынан, ірі сүтқоректілер климаттық стреске көбірек төзімді, өйткені олардың май қоры жеткілікті және тамақ тапшылығынан қашу үшін ұзақ қашықтыққа көше алады.
Columbian and woolly mammoths both disappeared from mainland North America by the latest Pleistocene, with no recorded Holocene survival, alongside most other latest Pleistocene megafauna of North America. The latest calibrated radiocarbon date of the Columbian mammoth is in the locality of the Dent site in Colorado which dates to 12,124–12,705 years Before Present, during the onset of the Younger Dryas cold phase (12,900 11,700 years BP) and Clovis culture (13,200 12,800 years BP). Its younger calibrated date compared to most other extinct latest Pleistocene species suggests that it was one of the last North American megafauna to have gone extinct. Amongst the most recent Columbian mammoth remains have been dated around 10,900 years ago, although the date is uncalibrated and therefore is actually older in age. This extinction formed part of the Late Pleistocene extinctions of North America, which coincided with both Clovis culture and the Younger Dryas. Scientists do not know whether these extinctions happened abruptly or were drawn out. During this period, 40 mammal species disappeared from North America, almost all of which weighed over ; the extinction of the mammoths cannot be explained in isolation. Scientists are divided over whether climate change, hunting, or a combination of the two, drove the extinction of the Columbian mammoths. According to the climate change hypothesis, warmer weather led to the shrinking of suitable habitat for Columbian mammoths, which turned from parkland to forest, grassland, and semidesert, with less diverse vegetation. The "overkill hypothesis" attributes the extinction to hunting by humans, an idea first proposed by geoscientist Paul S. Martin in 1967; more recent research on this subject has varied in conclusions. A 2002 study concluded that the archeological record did not support the "overkill hypothesis", given that only 14 Clovis sites (12 with mammoth remains and two with mastodon remains) out of 76 examined provided strong evidence of hunting. In contrast, a 2007 study found that the Clovis record indicated the highest frequency of prehistoric exploitation of proboscideans for subsistence in the world, and supported the "overkill hypothesis". A 2019 study that used mathematical modelling to simulate correlations between migrations of humans and Columbian mammoths also supported the "overkill hypothesis". Whatever the actual cause of extinction, large mammals are generally more susceptible to hunting pressure than smaller ones due to their smaller population size and low reproduction rates. On the other hand, large mammals are generally less vulnerable to climatic stresses since they have greater fat deposits at their disposal and can migrate long distances to escape food shortages.