Введение
Отряд непарнокопытных
Perissodactyla (от древнегреческого περισσός — «нечётный») — это отряд копытных млекопитающих. В отряд входит около 17 современных видов, разделенных на три семейства: лошадиные (лошади, ослы и зебры), носорогивые (носороги) и тапировые (тапиры). Как правило, у них осталось три или один из первоначальных пяти пальцев, несущих вес, хотя тапиры сохраняют четыре пальца на передних конечностях. Не несущие вес пальцы либо присутствуют, либо отсутствуют, либо редуцированы, либо расположены сзади. В отличие от них, парнокопытные (artiodactyla) несут большую часть своего веса равномерно на четыре или два (чётное число) из пяти пальцев: на третий и четвёртый. Ещё одно отличие состоит в том, что непарнокопытные переваривают растительную целлюлозу в кишечнике, а не в желудочных камерах, как парнокопытные, за исключением свиней. В прошлом отряд был гораздо более разнообразным, и к вымершим группам относятся бронтотерии, палеотерии, халикотерии и парацератерии, среди которых парацератерии были самыми крупными из известных наземных млекопитающих. Несмотря на их очень разный внешний вид, зоолог Ричард Оуэн в XIX веке признал их родственными семействами и предложил название отряда.
Анатомия
Самые крупные непарнокопытные – носороги, а вымерший парацератерий, бесрогий носорог из олигоцена, считается одним из крупнейших наземных млекопитающих за всю историю существования Земли. С другой стороны, ранний представитель отряда, доисторическая лошадь Эогиппус, имел высоту в холке всего лишь… Помимо карликовых пород домашней лошади и осла, современные непарнокопытные достигают длины тела… и веса… В то время как у носорогов редкий волосяной покров и толстая кожа, у тапиров и лошадей плотная, короткая шерсть. Большинство видов серого или коричневого цвета, хотя зебры и молодые тапиры полосатые.
Члены тела
Главные оси передних и задних конечностей проходят через третий палец, который всегда является самым крупным. Остальные пальцы редуцированы в разной степени. Тапиры, приспособленные к передвижению по мягкому грунту, имеют четыре пальца на передних конечностях и три на задних. Современные носороги имеют по три пальца на передних и задних конечностях. Современные лошади обладают лишь одним пальцем, однако их конечности снабжены копытами, которые почти полностью покрывают этот палец. Носороги и тапиры, напротив, имеют копыта, покрывающие только передний край пальцев, а подошва остается мягкой. У копытных животных постановка ног требует, чтобы они стояли на кончиках пальцев. Конекопытные с одним пальцем или копытом имеют сниженную подвижность в конечностях, что обеспечивает более высокую скорость бега и маневренность. Различия в строении и физиологии конечностей копытных и других млекопитающих проявляются в форме плечевой кости. Например, более короткие и толстые кости характерны для самых крупных и тяжелых копытных, таких как носорог. У лошадей локтевая и малоберцовая кости редуцированы. Характерной особенностью, четко отличающей эту группу от других млекопитающих, является сустав между таранной, ладьевидной и кубовидной костями, который значительно ограничивает подвижность стопы. Бедро относительно короткое, а ключица отсутствует.
Череп и зубы
У нечетнокопытных животных длинная верхняя челюсть с расширенной диастемой между резцами и коренными зубами, что придает им удлиненную голову. Разнообразие форм морды у разных семейств обусловлено различиями в строении предчелюстной кости. Слёзная кость имеет выступающие отростки в глазницах и широкий контакт с носовой костью. Временно-нижнечелюстной сустав расположен высоко, а нижняя челюсть увеличена в размерах. Носороги обладают одним или двумя рогами, состоящими из склеенного кератина, в отличие от рогов четнокопытных, имеющих костное ядро. Количество и форма зубов варьируют в зависимости от рациона. Резцы и клыки могут быть очень маленькими или полностью отсутствовать, как у двух африканских видов носорогов. У лошадей клыки обычно присутствуют только у самцов. Форма и высота коренных зубов сильно зависят от того, составляют ли мягкие листья или жесткая трава основу их питания. На каждой половине челюсти имеется три или четыре коренных зуба, поэтому зубная формула нечетнокопытных:
Гутурный мешок – небольшое выпячивание слуховой трубы, дренирующее среднее ухо, – является характерной особенностью отряда Перисодактила. В ветеринарной практике лошадей гутурный мешок представляет особую обеспокоенность из-за его частой вовлеченности в развитие серьезных инфекций. Аспергиллез (инфекция плесневым грибком Aspergillus) гутурного мешка (также называемый микозом гутурного мешка) может вызывать серьезные повреждения тканей мешка, а также окружающих структур, включая важные черепные нервы (IX и XII пары: глоссофарингеальный, блуждающий, добавочный и подъязычный нервы), что может привести к накоплению гноя в гутурном мешке. Лошади, у которых гутурный мешок колонизирован бактерией *S. equi equi*, могут продолжать периодически выделять бактерии в течение нескольких месяцев и должны быть изолированы от других лошадей в течение этого времени, чтобы предотвратить распространение инфекции. Из-за прерывистого характера выделения *S. equi equi*, преждевременное возвращение инфицированной лошади в общее стадо может подвергнуть риску заражения других лошадей, даже если выделяющая лошадь выглядит здоровой и ранее давала отрицательные результаты анализов. Функцию гутурного мешка было трудно установить, но сейчас считается, что он играет роль в охлаждении крови во внутренней сонной артерии перед ее поступлением в мозг, осуществляя теплообмен, который снижает зависимость температуры мозга от температуры тела. В результате, перисодактилы обладают ограниченной терморегуляторной гибкостью по сравнению с артиодактилами, что ограничивает их обитание средами с низкой сезонностью и богатыми пищей и водой, такими как тропические леса. В отличие от них, артиодактилы населяют широкий спектр местообитаний, от Арктического круга до пустынь и тропических саванн.
Распространение
Большинство сохранившихся видов перисодактилов занимают лишь небольшую часть своего первоначального ареала. В настоящее время представители этой группы встречаются только в Центральной и Южной Америке, восточной и южной Африке, а также в центральной, южной и юго-восточной Азии. В период расцвета нечетнокопытных, от эоцена до олигоцена, перисодактилы были распространены по большей части земного шара, за исключением Австралии и Антарктиды. Лошади и тапиры появились в Южной Америке после формирования Панамского перешейка около 3 миллионов лет назад в плиоцене. Их североамериканские сородичи вымерли примерно 10 000 лет назад, оставив лишь тапира Бэрда, ареал которого простирается до современной южной Мексики. Тарпаны были истреблены в Европе в XIX веке. Охота и разрушение среды обитания привели к сокращению численности сохранившихся видов перисодактилов и их фрагментации. В отличие от этого, одомашненные лошади и ослы получили широкое распространение по всему миру, а одичавшие особи обоих видов теперь встречаются и в регионах, выходящих за пределы их первоначального ареала, например, в Австралии.
Образ жизни и диета
Перисодактилы обитают в разнообразных средах обитания, что обуславливает различные образы жизни. Тапиры ведут одиночный образ жизни и населяют преимущественно тропические дождевые леса. Носороги, как правило, живут поодиночке в довольно сухих саваннах, а в Азии – во влажных болотах или лесистых местностях. Лошади обитают на открытых пространствах, таких как луга, степи или полупустыни, и живут группами. Непарнокопытные – исключительно травоядные животные, питающиеся в различной степени травой, листьями и другими частями растений. Часто проводят различие между животными, питающимися преимущественно травой (белые носороги, лошади), и листоядными (тапиры, другие виды носорогов).
Воспроизводство и развитие
У нечетнопалых копытных длительный период беременности и небольшой размер приплода, обычно рождается один детёныш. Продолжительность беременности составляет 330–500 дней, при этом у носорогов она самая большая. Новорожденные нечетнопалые копытные являются прекоциальными, то есть их потомство рождается уже достаточно самостоятельным: например, жеребята могут начать следовать за матерью уже через несколько часов. Молодняк вскармливается материнским молоком относительно долгое время, часто до второго года жизни, и достигает половой зрелости примерно в возрасте восьми или десяти лет. Нечетнопалые копытные живут долго, при этом некоторые виды, такие как носороги, могут доживать до почти 50 лет в неволе.
Происхождение
Эволюционное развитие Perissodactyla хорошо задокументировано в летописи окаменелостей. Многочисленные находки свидетельствуют об адаптивном излучении этой группы, которая когда-то была гораздо более разнообразной и широко распространенной. *Radinskya* из позднего палеоцена Восточной Азии часто считается одним из самых древних близких родственников копытных. Её 8-сантиметровый череп, должно быть, принадлежал очень маленькому и примитивному животному с π-образной структурой эмали на задних коренных зубах, сходной с таковой у перисодактилов и их родственников, особенно носорогов. Находки *Cambaytherium* и *Kalitherium* в камбайских сланцах западной Индии указывают на происхождение в Азии, датируемое нижним эоценом, примерно 54,5 миллиона лет назад. Их зубы также демонстрируют сходство с *Radinskya*, а также с кладой Tethytheria. Седловидная конфигурация навикулярных суставов и мезаксическое строение передних и задних конечностей также свидетельствует о близком родстве с Tethytheria. Однако это строение отличается от строения *Cambaytherium*, что указывает на то, что последний является членом сестринской группы. Предки Perissodactyla могли прибыть через островной мост с афро-арабского континента на Индийский субконтинент по мере его дрейфа на север к Азии. Исследование *Cambaytherium* предполагает происхождение в Индии до или во время её столкновения с Азией. Связь гиопсодонтидов и фенакодонтидов с Perissodactyla в целом указывает на более древнее лавразийское происхождение и распространение клады, рассеянной по северным континентам уже в начале палеоцена. Эти формы уже демонстрируют достаточно развитую морфологию коренных зубов, без промежуточных форм, подтверждающих ход её развития. Тесная связь между меридиунгулятными млекопитающими и перисодактилами, в частности, представляет интерес, поскольку последние появились в Южной Америке вскоре после К–Т события, что указывает на быстрое экологическое излучение и расселение после массового вымирания.
Филогения
Перисодактилы появились относительно внезапно в начале нижнего палеоцена, около 63 миллионов лет назад, как в Северной Америке, так и в Азии, в виде фенакодонтидов и гиопсодонтидов. Самые древние находки из современных групп происходят, в частности, от Sifrhippus, предка лошадей из формации Уилсвуд в северо-западном Вайоминге. Далекие предки тапиров появились вскоре после этого в формации Ghazij в Белуджистане, такие как Ganderalophus, а также Litolophus из линии Chalicotheriidae или Eotitanops из группы Brontotheriidae. Изначально представители различных линий выглядели довольно схожими, с выгнутой спиной и, как правило, четырьмя пальцами на передних конечностях и тремя на задних. Эохипп, считающийся представителем семейства лошадей, внешне напоминал Гирахиуса, первого представителя линии носорогов и тапиров. Все они были небольшими по сравнению с более поздними формами и обитали в лесах, питаясь фруктами и листвой. Первыми представителями мегафауны стали бронтотерии, в среднем и верхнем эоцене. Мегацеропс, известный из Северной Америки, достигал высоты в холке около двух метров и мог весить чуть более тонны. Упадок бронтотериев в конце эоцена связывают с конкуренцией, возникшей с появлением более успешных травоядных. Более успешные линии нечетнокопытных появились в конце эоцена, когда густые джунгли уступили место степям, такие как халикотериевые носороги и их ближайшие родственники; их развитие также началось с очень небольших форм. Парацератерий, одно из крупнейших млекопитающих, когда-либо ходивших по Земле, эволюционировал в эту эпоху. Они весили до 20 тонн и обитали на протяжении всего олигоцена в Евразии. Около 20 миллионов лет назад, в начале миоцена, перисодактилы впервые достигли Африки, когда она соединилась с Евразией из-за закрытия океана Тетис. Однако по той же причине в древние ареалы распространения нечетнокопытных проникли и новые животные, такие как мамонты, что создало конкуренцию, приведшую к вымиранию некоторых их линий. Увеличение численности жвачных, занимавших схожие экологические ниши и обладающих более эффективной пищеварительной системой, также связано с уменьшением разнообразия нечетнокопытных. Значительной причиной упадка перисодактилов стали изменения климата в миоцене, приведшие к более прохладному и сухому климату, сопровождавшемуся распространением открытых ландшафтов. Однако некоторые линии процветали, такие как лошади и носороги; анатомические адаптации позволили им потреблять более жесткую травяную пищу. Это привело к появлению форм, доминирующих в новых ландшафтах. С образованием Панамского перешейка в плиоцене перисодактилы и другие представители мегафауны получили доступ к одному из последних обитаемых континентов – Южной Америке. Однако многие перисодактилы вымерли в конце ледникового периода, включая американских лошадей и эласмотерия. Остается предметом споров, были ли причиной вымирания мегафауны ледникового периода чрезмерная охота со стороны человека (гипотеза об истреблении), изменение климата или сочетание этих факторов.
История исследований
В 1758 году в своей основополагающей работе Systema Naturae Линней (1707–1778) классифицировал лошадей (Equus) вместе с бегемотами (Hippopotamus). В то время в эту категорию также входили тапиры (Tapirus), точнее, низменные или южноамериканские тапиры (Tapirus terrestus), единственные тапиры, известные в Европе. Линней классифицировал этого тапира как Hippopotamus terrestris и поместил оба рода в группу Belluae ("звери"). Он объединил носорогов с Glires, группой, которая сейчас состоит из лагоморфов и грызунов. Матурин Жак Бриссон (1723–1806) впервые разделил тапиров и бегемотов в 1762 году, введя понятие le tapir. Он также отделил носорогов от грызунов, но не объединил три семейства, которые сейчас известны как нечетнокопытные. В период перехода к XIX веку отдельные роды перисодактилов ассоциировались с различными другими группами, такими как пробоскоидные и четнокопытные. В 1795 году Этьен Жоффруа Сен-Илер (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) ввели термин "пахидермы" (Pachydermata), включив в него не только носорогов и слонов, но также бегемотов, свиней, пекари, тапиров и гиракса. Лошадей по-прежнему считали отдельной группой от других млекопитающих и часто классифицировали под названием Solidungula или Solipèdes, что означает "однокопытное животное". В 1861 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль (1777–1850) классифицировал копытных по строению их ног, различая тех, у кого четное число пальцев, и тех, у кого нечетное число. Он отнес лошадей, как единокопытных, к тапирам и носорогам, как многокопытным, и назвал их всех вместе onguligrades à doigts impairs, приблизившись к концепции нечетнокопытных как систематической единицы. Ричард Оуэн (1804–1892) процитировал Бленвиля в своем исследовании ископаемых млекопитающих острова Уайт и ввел название Perissodactyla. Только с появлением методов молекулярно-генетических исследований стало известно, что гиракс не тесно связан с перисодактилами, а скорее со слонами и ламантинами.