Введение

Группа животных, передвигающихся на кончиках пальцев или копыт – слоны и их родственники, иногда называемые копытными или полукопытными.

Копытные (англ. Ungulates, /ˈʌŋɡjʊləts/, /ˈɡjəˌlits/, /ˈləts/) – это представители разнообразного клада Euungulata («истинные копытные»), состоящего преимущественно из крупных млекопитающих с копытами. Ранее копытные входили в кладу «Ungulata» вместе с кладой Paenungulata, однако, на основании молекулярных данных, клада «Ungulata» была признана полифилетической и, следовательно, недействительной. В результате, истинные копытные были переклассифицированы в 2001 году в новый клад Euungulata в составе клады Laurasiatheria, а Paenungulata – в отдалённый клад Afrotheria. Современные копытные делятся на два отряда: Perissodactyla, включающий лошадей, носорогов и тапиров, и Artiodactyla, включающий крупный рогатый скот, антилоп, свиней, жирафов, верблюдов, овец, оленей и бегемотов, среди прочих. Китообразные, такие как киты, дельфины и морские свиньи, также классифицируются как артиодактилы, хотя у них нет копыт. Большинство наземных копытных используют оконечности, покрытые копытами, для поддержания веса тела во время стояния или движения. Два других отряда копытных, Notoungulata и Litopterna, обитали в Южной Америке и вымерли в конце плейстоцена, около 12 000 лет назад. Термин означает, приблизительно, «обладающий копытами» или «копытное животное». Как описательный термин, «копытные» обычно не включают китообразных, поскольку они не обладают большинством типичных морфологических характеристик других копытных, однако недавние открытия указывают на то, что они также произошли от ранних артиодактилов. Копытные животные обычно травоядные, и многие используют специализированные кишечные бактерии для переваривания целлюлозы, хотя некоторые виды отклоняются от этого: несколько видов свиней и вымершие энтелодонты всеядны, в то время как китообразные и вымершие мезонихии – плотоядные.

Этимология

Унгулят происходит от позднелатинского прилагательного ungulatus, означающего «копытный». Ungulatus является уменьшительной формой латинского unguis, означающего «коготь» (ноготь пальца, коготь на ноге).

История

Euungulata — это клад (или, в некоторых таксономиях, надряд) млекопитающих. Два существующих отряда копытных — Perissodactyla (нечетнопалые копытные) и Artiodactyla (четнопалые копытные). Гиракоиды (гираксы), Сирены (морские коровы) (дугони и ламантины) и Пробоскиды (слоны) в прошлом объединялись в кладу "Ungulata", которая позже была признана полифилетической и недействительной. Три отряда Paenungulata теперь рассматриваются как клад и входят в состав клады Afrotheria, в то время как Euungulata теперь входит в кладу Laurasiatheria. Молекулярные исследования показали, что трубкозубы, гираксы, морские коровы и слоны более тесно связаны друг с другом, а также с сенги, тенреками и золотыми кротами, чем с перисодактилами и артиодактилами, и образуют клад Afrotheria. Слоны, морские коровы и гираксы были объединены в кладу Paenungulata, в то время как трубкозуб рассматривался либо как близкий родственник этой группы, либо как близкий родственник сенги в кладе Afroinsectiphilia. Это яркий пример конвергентной эволюции. В настоящее время существуют споры относительно того, является ли эта более узкая Euungulata кладистической (основанной на эволюции) группой или просто фенетической группой (таксон, основанный на форме) или народным таксоном (сходным, но не обязательно родственным). Некоторые исследования действительно показали, что месаксийские и параксийские копытные образуют монофилетическую линию, тесно связанную либо с Ferae (хищными и панголинами) в кладе Fereuungulata, либо с летучими мышами. Другие исследования показали, что эти два отряда не так тесно связаны, поскольку некоторые относят перисодактил к летучим мышам и Ferae в Pegasoferae, а другие — артиодактил к летучим мышам.

Характеристики

thumb|left|upright=1.3|Анатомия дельфина, показывающая его скелет, основные органы, хвост и форму тела.
Копытные демонстрировали большое разнообразие в ответ на половой отбор и экологические изменения; у большинства копытных отсутствует ключица. Наземные копытные в основном были травоядными, некоторые из них – пастбищными животными. Однако существовали исключения, так как известно, что свиньи, пекари, бегемоты и дукеры питались всеядно. Некоторые китообразные были единственными современными копытными, являющимися хищниками; усатые киты потребляют значительно меньших животных по отношению к размеру своего тела, таких как мелкие виды рыб и криль; зубатые киты, в зависимости от вида, могут потреблять широкий спектр видов: кальмаров, рыб, акул и других млекопитающих, таких как тюлени и другие киты. С точки зрения экосистемы, копытные колонизировали все уголки планеты, от гор до глубин океана, от лугов до пустынь, а некоторые были одомашнены человеком.

Анатомия

У копытных развились специализированные адаптации, особенно в области роговых образований черепа, строения зубов и морфологии ног, включая модификацию таранной кости (одной из костей голеностопа в нижней части ноги) с коротким, массивным головчатым отростком.

Зубы

У большинства копытных развились редуцированные клыки и специализированные коренные зубы, включая бунодонты (с низкими, округлыми бугорками) и гипсодонты (с высокой коронкой). Развитие гипсодонтии представляет особый интерес, поскольку эта адаптация была тесно связана с распространением травянистых равнин в миоцене, около 25 миллионов лет назад. По мере сокращения лесных биомов, травянистые равнины расширялись, открывая новые экологические ниши для млекопитающих. Многие копытные перешли от питания листьями и ветками к пастбищному типу питания, и, возможно, под воздействием абразивной кремниевой кислоты в траве, гипсодонтия стала распространенной. Однако, недавние данные связывают эволюцию гипсодонтии с открытыми, абразивными средами обитания, а не с самой травой. Это называется гипотезой "Грит, а не трава". У некоторых копытных полностью отсутствуют верхние резцы, и вместо них имеется зубная подушечка, помогающая при поедании листвы. Это можно наблюдать у верблюдов, жвачных и некоторых зубатых китов; современные усатые киты примечательны тем, что вместо зубов у них есть усы для фильтрации криля из воды. С другой стороны, у некоторых видов зубы эволюционировали в оружие или для демонстрации в период размножения, что наблюдается у свиней и пекари, некоторых видов оленей, кабарги, бегемотов, клюворылых китов и нарвала с его длинным клыком.

Придаточные части черепа

Ковёр покрывает растущий рог и снабжает его кровью, кислородом и питательными веществами. У копытных развились разнообразные черепные придатки, встречающиеся у цервоидов (за исключением кабарги). У быков и антилоп размер и форма рогов значительно варьируются, но основная структура всегда представляет собой пару простых костных выступов без ветвей, часто имеющих спиральную, скрученную или ребристую форму, каждый из которых покрыт постоянным чехлом из кератина. Уникальная структура рога – единственная однозначная морфологическая особенность бовидов, отличающая их от других пекоран. Развитие рогов у самцов связано с половым отбором, а наличие рогов у самок, вероятно, обусловлено естественным отбором. Рога у самок обычно меньше, чем у самцов, и иногда имеют другую форму. Считается, что рога у самок бовидов эволюционировали для защиты от хищников или для демонстрации территориальности, поскольку нетерриториальные самки, способные использовать маскировку для защиты от хищников, часто лишены рогов. Каждый рог растет из точки прикрепления на черепе, называемой педикулом. Во время роста рог покрыт обильно снабжаемой кровью кожей, называемой бархатом, которая обеспечивает растущую кость кислородом и питательными веществами. Рога считаются одним из наиболее выраженных примеров вторичных половых признаков самцов в животном мире и растут быстрее, чем любая другая кость млекопитающих. Рост происходит на кончике, сначала в виде хряща, который затем минерализуется и превращается в кость. Как только рог достигает своего полного размера, бархат отпадает, а кость рога отмирает. Эта мертвая костная структура и является зрелым рогом. В большинстве случаев кость у основания разрушается остеокластами, и рога в конечном итоге отпадают. Осиконы – это рогоподобные (или роговидные) выступы, встречающиеся на головах жирафов и самцов окапи. Они похожи на рога антилоп и крупного рогатого скота, за исключением того, что происходят из окостенелого хряща, и осиконы остаются покрытыми кожей и шерстью, а не рогом. Черепные придатки у вилорога уникальны. Каждый "рог" вилорога состоит из тонкого, латерально сплющенного костного лезвия, растущего из лобных костей черепа и образующего постоянное ядро. Как и у жирафовых, кожа покрывает костные ядра, но у вилорога она превращается в кератиновый чехол, который ежегодно сбрасывается и отрастает заново. В отличие от рогов семейства Bovidae, роговые чехлы вилорога ветвятся, каждый чехол имеет направленный вперед отросток (отсюда и название вилорог). Рога у самцов хорошо развиты.