Генетически модифицированные культуры в сельском хозяйстве

Генетически модифицированные культуры: создание растений с улучшенными свойствами для сельского хозяйства и промышленности. Устойчивость к вредителям, болезни и др.

24 мин чтения

100%

Источник: Genetically modified crops — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Растения, используемые в сельском хозяйстве

Генетически модифицированные культуры (ГМ-культуры) – это растения, используемые в сельском хозяйстве, ДНК которых была изменена с использованием методов генетической инженерии. Геномы растений могут быть модифицированы физическими методами или с использованием *Agrobacterium* для доставки последовательностей, находящихся в бинарных векторах T-ДНК. В большинстве случаев цель состоит в том, чтобы придать растению новое свойство, которое не встречается естественным образом в данном виде. Примеры в пищевых культурах включают устойчивость к определенным вредителям, болезням, неблагоприятным условиям окружающей среды, снижение потерь при хранении, устойчивость к химическим обработкам (например, устойчивость к гербицидам) или улучшение питательного профиля культуры. Примеры в непищевых культурах включают производство фармацевтических препаратов, биотоплива и других промышленно полезных продуктов, а также для биоремедиации. Фермеры широко внедрили ГМ-технологии. Площадь посевов увеличилась с 1,7 млн гектаров в 1996 году до 185,1 млн гектаров в 2016 году, что составляет около 12% мировых сельскохозяйственных угодий. По состоянию на 2016 год основные свойства основных культур (соя, кукуруза, рапс и хлопок) включают устойчивость к гербицидам (95,9 млн гектаров), устойчивость к насекомым (25,2 млн гектаров) или сочетание обоих свойств (58,5 млн гектаров). В 2015 году под посевами генетически модифицированной кукурузы находилось 53,6 млн гектаров (почти 1/3 кукурузного урожая). ГМ-кукуруза превзошла свои предшественницы: урожайность была на 5,6–24,5% выше при меньшем содержании микотоксинов (−28,8%), фумонизина (−30,6%) и трихотеценов (−36,5%). На нецелевые организмы это не повлияло, за исключением снижения численности некоторых паразитических ос из-за уменьшения популяции их вредителя – европейского кукурузного сверлильщика; европейский кукурузный сверлильщик является целью Bt-кукурузы, активной против чешуекрылых. Биогеохимические параметры, такие как содержание лигнина, не изменились, а разложение биомассы было более интенсивным. Метаанализ 2014 года показал, что внедрение ГМ-технологий привело к сокращению использования химических пестицидов на 37%, увеличению урожайности на 22% и увеличению прибыли фермеров на 68%. Увеличение урожайности и сокращение использования пестицидов более выражены для культур, устойчивых к насекомым, чем для культур, устойчивых к гербицидам. Увеличение урожайности и прибыли выше в развивающихся странах, чем в развитых. Обзор 2011 года, посвященный взаимосвязи между внедрением Bt-хлопка и самоубийствами фермеров в Индии, показал, что «доступные данные не свидетельствуют о «возрождении» самоубийств фермеров» и что «технология Bt-хлопка в целом оказалась очень эффективной в Индии». В период внедрения Bt-хлопка в Индии количество самоубийств фермеров снизилось на 25%. Существуют также опасения, связанные с применением законов об интеллектуальной собственности к сельскохозяйственным культурам. Опасения по поводу безопасности привели к тому, что 38 стран, включая 19 европейских, официально запретили их выращивание. Плодородный полумесяц Западной Азии, Египет и Индия были местами первых запланированных посевов и сбора урожая растений, которые ранее собирались в дикой природе. Независимое развитие сельского хозяйства произошло в северном и южном Китае, Сахеле в Африке, Новой Гвинее и нескольких регионах Америки. Восемь основных неолитических культур (пшеница однозернянка, пшеница двузернянка, ячмень, горох, чечевица, вика посевная, нут и лен) появились примерно в 7000 г. до н.э. Традиционные селекционеры давно внедряют чужеродную плазму в культуры, создавая новые гибриды. В 1875 году был создан гибридный злак путем скрещивания пшеницы и ржи. С тех пор таким образом были введены такие признаки, как гены карликовости и устойчивость к ржавчине. Культура растительных тканей и преднамеренные мутации позволили людям изменять состав геномов растений. Современные достижения в генетике позволили людям более непосредственно изменять генетику растений. В 1970 году лаборатория Гамильтона Смита открыла рестрикционные ферменты, которые позволяли разрезать ДНК в определенных местах, что позволило ученым изолировать гены из генома организма. ДНК-лигазы, соединяющие фрагментированную ДНК, были открыты ранее, в 1967 году, и, объединив эти две технологии, стало возможным «вырезать и вставлять» последовательности ДНК и создавать рекомбинантную ДНК. Плазмиды, открытые в 1952 году, стали важным инструментом для передачи информации между клетками и репликации последовательностей ДНК. В 1907 году была открыта бактерия, вызывающая опухоли растений – *Agrobacterium tumefaciens*, а в начале 1970-х годов было обнаружено, что агент, вызывающий опухоль, представляет собой ДНК-плазмиду, называемую Ti-плазмидой. Удаляя гены в плазмиде, вызывающие опухоль, и добавляя новые гены, исследователи смогли заразить растения *A. tumefaciens* и позволить бактериям вставить выбранную последовательность ДНК в геномы растений. Поскольку не все растительные клетки восприимчивы к заражению *A. tumefaciens*, были разработаны другие методы, включая электропорацию, микроинъекцию и бомбардировку частиц с помощью генной пушки (изобретенной в 1987 году). В 1980-х годах были разработаны методы возврата изолированных хлоропластов в растительную клетку, у которой была удалена клеточная стенка. С появлением генной пушки в 1987 году стало возможным интегрировать чужеродные гены в хлоропласт. Генетическая трансформация стала очень эффективной в некоторых модельных организмах. В 2008 году генетически модифицированные семена были получены у *Arabidopsis thaliana* путем погружения цветков в раствор *Agrobacterium*. В 2013 году CRISPR впервые был использован для целенаправленной модификации геномов растений. Первым генетически модифицированным растением была табак, о котором было сообщено в 1983 году. Он был разработан путем создания химерного гена, который соединил ген устойчивости к антибиотикам с T-плазмидой из *Agrobacterium*. Табак был заражен *Agrobacterium*, трансформированным этой плазмидой, в результате чего химерный ген был вставлен в растение. С помощью методов культуры тканей была отобрана единственная табачная клетка, содержащая ген, и из нее выращено новое растение. Первые полевые испытания генетически модифицированных растений прошли во Франции и США в 1986 году, растения табака были модифицированы для устойчивости к гербицидам. В 1987 году Plant Genetic Systems, основанная Марком Ван Монтагю и Джеффом Шеллем, стала первой компанией, генетически модифицировавшей растения, устойчивые к насекомым, путем включения генов, производящих инсектицидные белки из *Bacillus thuringiensis* (Bt), в табак. Китайская Народная Республика стала первой страной, коммерциализировавшей трансгенные растения, представив табак, устойчивый к вирусам, в 1992 году. В 1994 году Calgene получила одобрение на коммерческий выпуск томата Flavr Savr, томата, модифицированного для увеличения срока хранения. В 1995 году Bt-картофель был признан безопасным Агентством по охране окружающей среды после одобрения FDA, что сделало его первым производящим пестициды растением, одобренным в США. В 1996 году было выдано в общей сложности 35 разрешений на коммерческое выращивание 8 трансгенных культур и одной цветочной культуры (гвоздика) с 8 различными признаками в 6 странах плюс ЕС. Первым генетически модифицированным животным, одобренным для использования в пищу, был лосось AquAdvantage в 2015 году. Лосось был трансформирован геном, регулирующим гормон роста, из тихоокеанского чинука и промотором из океанической миноги, что позволило ему расти круглый год вместо только весной и летом. ГМ-банан сорта QCAV 4 был одобрен Австралией и Новой Зеландией в 2024 году. Банан устойчив к грибку, который смертелен для сорта Кавендиш, доминирующего сорта.

Genetically modified crops (GM crops) are plants used in agriculture, the DNA of which has been modified using genetic engineering methods. Plant genomes can be engineered by physical methods or by use of Agrobacterium for the delivery of sequences hosted in T DNA binary vectors. In most cases, the aim is to introduce a new trait to the plant which does not occur naturally in the species. Examples in food crops include resistance to certain pests, diseases, environmental conditions, reduction of spoilage, resistance to chemical treatments (e. g. resistance to a herbicide), or improving the nutrient profile of the crop. Examples in non food crops include production of pharmaceutical agents, biofuels, and other industrially useful goods, as well as for bioremediation. Farmers have widely adopted GM technology. Acreage increased from 1.7 million hectares in 1996 to 185.1 million hectares in 2016, some 12% of global cropland. As of 2016, major crop (soybean, maize, canola and cotton) traits consist of herbicide tolerance (95.9 million hectares) insect resistance (25.2 million hectares), or both (58.5 million hectares). In 2015, 53.6 million ha of Genetically modified maize were under cultivation (almost 1/3 of the maize crop). GM maize outperformed its predecessors: yield was 5.6 to 24.5% higher with less mycotoxins (−28.8%), fumonisin (−30.6%) and thricotecens (−36.5%). Non target organisms were unaffected, except for lower populations some parasitoid wasps due to decreased populations of their pest host European corn borer; European corn borer is a target of Lepidoptera active Bt maize. Biogeochemical parameters such as lignin content did not vary, while biomass decomposition was higher. A 2014 meta analysis concluded that GM technology adoption had reduced chemical pesticide use by 37%, increased crop yields by 22%, and increased farmer profits by 68%. Yield gains and pesticide reductions are larger for insect resistant crops than for herbicide tolerant crops. Yield and profit gains are higher in developing countries than in developed countries. A 2011 review of the relationship between Bt cotton adoption and farmer suicides in India found that "Available data show no evidence of a 'resurgence' of farmer suicides" and that "Bt cotton technology has been very effective overall in India." During the time period of Bt cotton introduction in India, farmer suicides instead declined by 25%. and concerns over subjecting crops to intellectual property law. Safety concerns led 38 countries, including 19 in Europe, to officially prohibit their cultivation. The Fertile Crescent of Western Asia, Egypt, and India were sites of the earliest planned sowing and harvesting of plants that had previously been gathered in the wild. Independent development of agriculture occurred in northern and southern China, Africa's Sahel, New Guinea and several regions of the Americas. The eight Neolithic founder crops (emmer wheat, einkorn wheat, barley, peas, lentils, bitter vetch, chick peas and flax) had all appeared by about 7,000 BC. Traditional crop breeders have long introduced foreign germplasm into crops by creating novel crosses. A hybrid cereal grain was created in 1875, by crossing wheat and rye. Since then traits including dwarfing genes and rust resistance have been introduced in that manner. Plant tissue culture and deliberate mutations have enabled humans to alter the makeup of plant genomes. Modern advances in genetics have allowed humans to more directly alter plants genetics. In 1970 Hamilton Smith's lab discovered restriction enzymes that allowed DNA to be cut at specific places, enabling scientists to isolate genes from an organism's genome. DNA ligases that join broken DNA together had been discovered earlier in 1967, and by combining the two technologies, it was possible to "cut and paste" DNA sequences and create recombinant DNA. Plasmids, discovered in 1952, became important tools for transferring information between cells and replicating DNA sequences. In 1907 a bacterium that caused plant tumors, Agrobacterium tumefaciens, was discovered and in the early 1970s the tumor inducing agent was found to be a DNA plasmid called the Ti plasmid. By removing the genes in the plasmid that caused the tumor and adding in novel genes researchers were able to infect plants with A. tumefaciens and let the bacteria insert their chosen DNA sequence into the genomes of the plants. As not all plant cells were susceptible to infection by A. tumefaciens other methods were developed, including electroporation, micro injection and particle bombardment with a gene gun (invented in 1987). In the 1980s techniques were developed to introduce isolated chloroplasts back into a plant cell that had its cell wall removed. With the introduction of the gene gun in 1987 it became possible to integrate foreign genes into a chloroplast. Genetic transformation has become very efficient in some model organisms. In 2008 genetically modified seeds were produced in Arabidopsis thaliana by dipping the flowers in an Agrobacterium solution. In 2013 CRISPR was first used to target modification of plant genomes. The first genetically engineered crop plant was tobacco, reported in 1983. It was developed creating a chimeric gene that joined an antibiotic resistant gene to the T1 plasmid from Agrobacterium. The tobacco was infected with Agrobacterium transformed with this plasmid resulting in the chimeric gene being inserted into the plant. Through tissue culture techniques a single tobacco cell was selected that contained the gene and a new plant grown from it. The first field trials of genetically engineered plants occurred in France and the US in 1986, tobacco plants were engineered to be resistant to herbicides. In 1987 Plant Genetic Systems, founded by Marc Van Montagu and Jeff Schell, was the first company to genetically engineer insect resistant plants by incorporating genes that produced insecticidal proteins from Bacillus thuringiensis (Bt) into tobacco. The People's Republic of China was the first country to commercialise transgenic plants, introducing a virus resistant tobacco in 1992. In 1994 Calgene attained approval to commercially release the Flavr Savr tomato, a tomato engineered to have a longer shelf life. In 1995 Bt Potato was approved safe by the Environmental Protection Agency, after having been approved by the FDA, making it the first pesticide producing crop to be approved in the US. In 1996 a total of 35 approvals had been granted to commercially grow 8 transgenic crops and one flower crop (carnation), with 8 different traits in 6 countries plus the EU. The first genetically modified animal to be approved for food use was AquAdvantage salmon in 2015. The salmon were transformed with a growth hormone regulating gene from a Pacific Chinook salmon and a promoter from an ocean pout enabling it to grow year round instead of only during spring and summer. GM banana cultivar QCAV 4 was approved by Australia and New Zealand in 2024. The banana resists the fungus that is fatal to the Cavendish banana, the dominant cultivar.

Методы

Генетически модифицированные культуры содержат гены, добавленные или удаленные с использованием методов генной инженерии, изначально включая генные пушки, электропорацию, микроинъекцию и агробактерии. В последнее время CRISPR и TALEN предложили гораздо более точные и удобные методы редактирования. Генные пушки (также известные как биолистика) "выстреливают" (направляют высокоэнергетические частицы или излучение на) целевые гены в растительные клетки. Это наиболее распространенный метод. ДНК связывается с крошечными частицами золота или вольфрама, которые затем под высоким давлением вводятся в растительную ткань или отдельные растительные клетки. Ускоренные частицы проникают как сквозь клеточную стенку, так и через мембраны. ДНК отделяется от металла и интегрируется в ДНК растения внутри ядра. Этот метод успешно применяется для многих сельскохозяйственных культур, особенно монокотов, таких как пшеница или кукуруза, для которых трансформация с использованием Agrobacterium tumefaciens оказалась менее эффективной. Основной недостаток этой процедуры заключается в том, что она может нанести серьезный ущерб клеточной ткани. Трансформация, опосредованная Agrobacterium tumefaciens, – еще одна распространенная техника. Агробактерии – природные растительные паразиты. Их естественная способность к передаче генов предоставляет еще один инструмент генной инженерии. Чтобы создать благоприятную среду для себя, эти агробактерии вставляют свои гены в растения-хозяева, что приводит к разрастанию модифицированных растительных клеток вблизи уровня почвы (корончатая галль). Генетическая информация для роста опухоли закодирована в мобильном, кольцевом фрагменте ДНК (плазмиде). При заражении растения агробактерия переносит эту Т-ДНК в случайное место в геноме растения. При использовании в генной инженерии бактериальная Т-ДНК удаляется из бактериальной плазмиды и заменяется желаемым чужеродным геном. Бактерия выступает в качестве вектора, обеспечивая транспорт чужеродных генов в растения. Этот метод особенно хорошо работает для двудольных растений, таких как картофель, помидоры и табак. Инфицирование агробактериями менее эффективно для таких культур, как пшеница и кукуруза. Электропорация используется, когда растительная ткань не содержит клеточных стенок. В этой технике "ДНК проникает в растительные клетки через миниатюрные поры, временно образующиеся под воздействием электрических импульсов". Микроинъекция используется для непосредственного введения чужеродной ДНК в клетки. Растениеводы, опираясь на результаты современного комплексного профилирования состава культур, отмечают, что культуры, модифицированные с использованием ГМ-технологий, реже подвержены нежелательным изменениям, чем культуры, полученные традиционной селекцией. В исследовательских целях табак и Arabidopsis thaliana наиболее часто используются в качестве модельных растений благодаря хорошо разработанным методам трансформации, легкому размножению и хорошо изученным геномам. Они служат моделями для других видов растений. Для введения новых генов в растения требуется промотор, специфичный для области, где должен происходить экспрессия гена. Например, для экспрессии гена только в зернах риса, а не в листьях, используется промотор, специфичный для эндосперма. Кодоны гена должны быть оптимизированы для конкретного организма из-за предвзятости использования кодонов.

Genetically engineered crops have genes added or removed using genetic engineering techniques, originally including gene guns, electroporation, microinjection and agrobacterium. More recently, CRISPR and TALEN offered much more precise and convenient editing techniques. Gene guns (also known as biolistics) "shoot" (direct high energy particles or radiations against) target genes into plant cells. It is the most common method. DNA is bound to tiny particles of gold or tungsten which are subsequently shot into plant tissue or single plant cells under high pressure. The accelerated particles penetrate both the cell wall and membranes. The DNA separates from the metal and is integrated into plant DNA inside the nucleus. This method has been applied successfully for many cultivated crops, especially monocots like wheat or maize, for which transformation using Agrobacterium tumefaciens has been less successful. The major disadvantage of this procedure is that serious damage can be done to the cellular tissue. Agrobacterium tumefaciens mediated transformation is another common technique. Agrobacteria are natural plant parasites. Their natural ability to transfer genes provides another engineering method. To create a suitable environment for themselves, these Agrobacteria insert their genes into plant hosts, resulting in a proliferation of modified plant cells near the soil level (crown gall). The genetic information for tumor growth is encoded on a mobile, circular DNA fragment (plasmid). When Agrobacterium infects a plant, it transfers this T DNA to a random site in the plant genome. When used in genetic engineering the bacterial T DNA is removed from the bacterial plasmid and replaced with the desired foreign gene. The bacterium is a vector, enabling transportation of foreign genes into plants. This method works especially well for dicotyledonous plants like potatoes, tomatoes, and tobacco. Agrobacteria infection is less successful in crops like wheat and maize. Electroporation is used when the plant tissue does not contain cell walls. In this technique, "DNA enters the plant cells through miniature pores which are temporarily caused by electric pulses." Microinjection is used to directly inject foreign DNA into cells. Plant scientists, backed by results of modern comprehensive profiling of crop composition, point out that crops modified using GM techniques are less likely to have unintended changes than are conventionally bred crops. In research tobacco and Arabidopsis thaliana are the most frequently modified plants, due to well developed transformation methods, easy propagation and well studied genomes. They serve as model organisms for other plant species. Introducing new genes into plants requires a promoter specific to the area where the gene is to be expressed. For instance, to express a gene only in rice grains and not in leaves, an endosperm specific promoter is used. The codons of the gene must be optimized for the organism due to codon usage bias.

Трансгенные

Трансгенные растения содержат гены, внедрённые из другого вида. Вставленные гены могут происходить от видов в пределах одного царства (от растения к растению) или между царствами (например, от бактерии к растению). Во многих случаях вставленная ДНК требует незначительной модификации для корректной и эффективной экспрессии в организме-хозяине. Трансгенные растения используются для производства белков, таких как кри-токсины из *B. thuringiensis*, гены, обеспечивающие устойчивость к гербицидам, антитела и антигены для вакцин. Исследование, проведенное под руководством Европейского управления по безопасности продуктов питания (EFSA), также выявило вирусные гены в трансгенных растениях. Трансгенная морковь использовалась для производства препарата талиглюцеразы альфа, применяемого для лечения болезни Гоше. В лабораторных условиях трансгенные растения модифицировали для повышения эффективности фотосинтеза (в настоящее время около 2% у большинства растений, в то время как теоретический потенциал составляет 9–10%). Этого можно достичь путем изменения фермента рубиско (то есть преобразования растений C3 в растения C4), размещения рубиско в карбоксисоме, добавления насосов в клеточную стенку или изменения формы и размера листьев. Растения были генетически модифицированы для проявления биолюминесценции, которая может стать устойчивой альтернативой электрическому освещению.

Цисгенные

Цисгенные растения создаются с использованием генов, обнаруженных внутри одного и того же вида или тесно связанного с ним, при котором возможна традиционная селекция растений. Некоторые селекционеры и ученые утверждают, что цисгенная модификация полезна для растений, которые трудно скрещивать традиционными методами (например, картофель), и что растения, относящиеся к цисгенной категории, не должны подвергаться такому же строгому регулированию, как трансгенные.

Субгенные

Генетически модифицированные растения также могут быть созданы с использованием подавления экспрессии генов или нокаута генов для изменения генетического состава растения без включения генов от других растений. В 2014 году китайский исследователь Гао Цайся подала патенты на создание штамма пшеницы, устойчивого к мучнистой росе. Этот штамм лишен генов, кодирующих белки, подавляющие защиту от роси. Исследователи удалили все три копии этих генов из гексаплоидного генома пшеницы. Гао использовала инструменты редактирования генов TALENs и CRISPR, не добавляя и не изменяя какие-либо другие гены. Полевые испытания не планировались в ближайшее время. Технология CRISPR также была использована исследователем из Penn State, Иноном Яном, для модификации шампиньонов (Agaricus bisporus) таким образом, чтобы они не темнели, а также компанией DuPont Pioneer для создания нового сорта кукурузы.

Интеграция множественных признаков

При интеграции нескольких признаков в новую культуру можно ввести несколько новых признаков.

Экономика

Экономическая ценность ГМ-культур для фермеров является одним из основных преимуществ, в том числе в развивающихся странах. Исследование 2010 года показало, что кукуруза Bt обеспечила экономическую выгоду в размере 6,9 миллиарда долларов за предыдущие 14 лет в пяти штатах Среднего Запада. Большая часть (4,3 миллиарда долларов) досталась фермерам, выращивающим не-Bt кукурузу. Это было обусловлено сокращением популяций европейского кукурузного свертывателя из-за воздействия Bt-кукурузы, что привело к уменьшению числа вредителей, атакующих обычную кукурузу поблизости. Сельскохозяйственные экономисты подсчитали, что "мировой профицит увеличился на 240,3 миллиона долларов в 1996 году. Из этой суммы наибольшая доля (59%) досталась фермерам США. Следующая по величине доля принадлежала компании Monsanto, занимающейся семенами (21%), за ней последовали потребители США (9%), остальной мир (6%) и поставщик генетического материала, компания Delta & Pine Land Company из Миссисипи (5%)." По данным Международной службы по приобретению агробиотехнологий (ISAAA), в 2014 году около 18 миллионов фермеров выращивали биотехнологические культуры в 28 странах; около 94% фермеров были малообеспеченными в развивающихся странах. 53% мировой площади, занятой биотехнологическими культурами (181,5 млн. гектаров), приходилось на 20 развивающихся стран. Отказ от этих преимуществ обходится дорого. Wesseler et al., 2017 оценивают стоимость задержки для нескольких культур, включая ГМ-банан в Уганде, ГМ-коровячий горох в Западной Африке и ГМ-кукурузу в Кении. В 2013 году Европейский совет академий наук (EASAC) призвал ЕС разрешить разработку сельскохозяйственных ГМ-технологий для обеспечения более устойчивого сельского хозяйства за счет использования меньшего количества земли, воды и питательных веществ. EASAC также критикует "длительный и дорогостоящий нормативный порядок" ЕС и заявил, что ЕС отстает в принятии ГМ-технологий. Участники рынков сельскохозяйственного бизнеса включают семенные компании, агрохимические компании, дистрибьюторов, фермеров, зерновые элеваторы и университеты, которые разрабатывают новые культуры/черты и чьи сельскохозяйственные консультационные службы консультируют фермеров по передовым практикам. Согласно обзору 2012 года, основанному на данных конца 1990-х и начала 2000-х годов, большая часть ГМ-культур, выращиваемых ежегодно, используется для кормов для скота, а растущий спрос на мясо приводит к увеличению спроса на ГМ-культуры для кормов. Использование кормовых зерновых культур в процентах от общего объема производства составляет 70% для кукурузы и более 90% для масличных семян, таких как соя. Около 65 миллионов тонн зерна ГМ-кукурузы и около 70 миллионов тонн соевого шрота, полученного из ГМ-сои, идут на корм животным. В 2009 году Monsanto получила 7,3 миллиарда долларов от продаж семян и лицензирования своей технологии; DuPont, через свою дочернюю компанию Pioneer, была следующей по величине компанией на этом рынке. По состоянию на 2009 год общая линейка продуктов Roundup, включая ГМ-семена, составляла около 50% бизнеса Monsanto. Срок действия некоторых патентов на ГМ-черты истек, что позволяет законно разрабатывать генерические сорта, включающие эти черты. Например, теперь доступна генерическая соя, устойчивая к глифосату. Другое влияние заключается в том, что черты, разработанные одним поставщиком, могут быть добавлены к запатентованным сортам другого поставщика, что потенциально увеличивает выбор продуктов и конкуренцию. Патент на первый тип культуры Roundup Ready, произведенный Monsanto (соя), истек в 2014 году, и первый урожай сои, не защищенной патентом, был собран весной 2015 года. Monsanto широко лицензировала патент другим семенным компаниям, которые включают черту устойчивости к глифосату в свои семенные продукты. Около 150 компаний лицензировали эту технологию, включая Syngenta и DuPont Pioneer.

GM food's economic value to farmers is one of its major benefits, including in developing nations. A 2010 study found that Bt corn provided economic benefits of $6.9 billion over the previous 14 years in five Midwestern states. The majority ($4.3 billion) accrued to farmers producing non Bt corn. This was attributed to European corn borer populations reduced by exposure to Bt corn, leaving fewer to attack conventional corn nearby. Agriculture economists calculated that "world surplus [increased by] $240.3 million for 1996. Of this total, the largest share (59%) went to U. S. farmers. Seed company Monsanto received the next largest share (21%), followed by US consumers (9%), the rest of the world (6%), and the germplasm supplier, Delta & Pine Land Company of Mississippi (5%)." According to the International Service for the Acquisition of Agri biotech Applications (ISAAA), in 2014 approximately 18 million farmers grew biotech crops in 28 countries; about 94% of the farmers were resource poor in developing countries. 53% of the global biotech crop area of 181.5 million hectares was grown in 20 developing countries. Forgoing these benefits is costly. Wesseler et al., 2017 estimate the cost of delay for several crops including GM banana in Uganda, GM cowpea in west Africa, and GM maize/corn in Kenya. In 2013 the European Academies Science Advisory Council (EASAC) asked the EU to allow the development of agricultural GM technologies to enable more sustainable agriculture, by employing fewer land, water, and nutrient resources. EASAC also criticizes the EU's "time consuming and expensive regulatory framework" and said that the EU had fallen behind in the adoption of GM technologies. Participants in agriculture business markets include seed companies, agrochemical companies, distributors, farmers, grain elevators and universities that develop new crops/traits and whose agricultural extensions advise farmers on best practices. According to a 2012 review based on data from the late 1990s and early 2000s, much of the GM crop grown each year is used for livestock feed and increased demand for meat leads to increased demand for GM feed crops. Feed grain usage as a percentage of total crop production is 70% for corn and more than 90% of oil seed meals such as soybeans. About 65 million metric tons of GM corn grains and about 70 million metric tons of soybean meals derived from GM soybean become feed. In 2009, Monsanto had $7.3 billion in sales of seeds and from licensing its technology; DuPont, through its Pioneer subsidiary, was the next biggest company in that market. As of 2009, the overall Roundup line of products including the GM seeds represented about 50% of Monsanto's business. Some patents on GM traits have expired, allowing the legal development of generic strains that include these traits. For example, generic glyphosate tolerant GM soybean is now available. Another impact is that traits developed by one vendor can be added to another vendor's proprietary strains, potentially increasing product choice and competition. The patent on the first type of Roundup Ready crop that Monsanto produced (soybeans) expired in 2014 and the first harvest of off patent soybeans occurs in the spring of 2015. Monsanto has broadly licensed the patent to other seed companies that include the glyphosate resistance trait in their seed products. About 150 companies have licensed the technology, including Syngenta and DuPont Pioneer.

Сдавайтесь

В 2014 году в ходе крупнейшего на сегодняшний день обзора был сделан вывод о положительном влиянии ГМ-культур на сельское хозяйство. Метаанализ охватил все опубликованные на английском языке исследования агрономического и экономического воздействия в период с 1995 по март 2014 года для трех основных ГМ-культур: сои, кукурузы и хлопка. Исследование показало, что культуры, устойчивые к гербицидам, имеют более низкие производственные затраты, в то время как для культур, устойчивых к насекомым, снижение использования пестицидов компенсировалось более высокими ценами на семена, что практически не изменило общие производственные затраты. Урожайность увеличилась на 9% для культур, устойчивых к гербицидам, и на 25% для культур, устойчивых к насекомым. Фермеры, внедрившие ГМ-культуры, получали прибыль на 69% выше, чем те, кто этого не сделал. Обзор показал, что ГМ-культуры помогают фермерам в развивающихся странах, увеличивая урожайность на 14 процентных пунктов. См., например, Roundup Ready § Заявления о производительности. Редактирование генов также может повысить урожайность, не зависящую от применения биоцидов/пестицидов. В марте 2022 года результаты полевых испытаний показали, что генный нокаут KRN2 в кукурузе и OsKRN2 в рисе с использованием CRISPR увеличил урожайность зерна примерно на 10% и 8% соответственно, без каких-либо выявленных негативных последствий.

Особенности

ГМ-культуры, выращиваемые сегодня или находящиеся в разработке, были модифицированы для придания им различных свойств. Эти свойства включают улучшенный срок хранения, устойчивость к болезням, устойчивость к неблагоприятным условиям, устойчивость к гербицидам, устойчивость к вредителям, производство полезных продуктов, таких как биотопливо или лекарственные препараты, а также способность поглощать токсины и использоваться для биоремедиации загрязнений. В последнее время исследования и разработки сосредоточены на улучшении культур, имеющих локальное значение для развивающихся стран, таких как устойчивая к насекомым фасоль вигна для Африки и устойчивый к насекомым баклажан.

Удлиненный срок хранения

Первой генетически модифицированной культурой, одобренной для продажи в США, был помидор FlavrSavr, отличавшийся более длительным сроком хранения. Впервые поступивший в продажу в 1994 году, помидор FlavrSavr прекратил производство в 1997 году и больше не доступен на рынке. В ноябре 2014 года Министерство сельского хозяйства США одобрило ГМ-картофель, устойчивый к образованию синяков. В феврале 2015 года Министерство сельского хозяйства США одобрило яблоки Arctic Apples, которые стали первыми генетически модифицированными яблоками, одобренными для продажи в США. Для снижения экспрессии полифенолоксидазы (PPO) и предотвращения ферментативного потемнения мякоти после разрезания яблок использовался метод подавления генов. Эта характеристика была внедрена в сорта Granny Smith и Golden Delicious. Данная характеристика включает в себя ген бактериальной устойчивости к антибиотикам, обеспечивающий устойчивость к канамицину. Генетическая модификация заключалась в выращивании в присутствии канамицина, что позволяло выживать только устойчивым сортам. Согласно arcticapple.com, люди, употребляющие эти яблоки, не приобретают устойчивость к канамицину. Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) одобрило яблоки в марте 2015 года.

Улучшение фотосинтеза

Растения используют нефотохимическое гашение для защиты от избытка солнечного света. Растения могут включать этот механизм почти мгновенно, но для его выключения требуется значительно больше времени. В течение этого времени увеличивается количество теряемой энергии. Генетическая модификация трех генов позволяет это исправить (в ходе испытаний на табачных растениях). В результате урожайность увеличилась на 14-20% в пересчете на вес собранных сухих листьев. У растений были более крупные листья, они были выше и имели более развитую корневую систему. Другим направлением улучшения процесса фотосинтеза (у растений с C3-путем) является фотореспирация. Внедрение C4-пути в растения C3 может повысить продуктивность зерновых культур, таких как рис, на целых 50%.

Улучшенная способность к биосекестрации

Инициатива «Использование потенциала растений» сосредоточена на создании ГМ-растений с увеличенной массой корней, глубиной залегания корней и содержанием суберина.

Пищевые масла

Некоторые ГМ-соевые бобы обладают улучшенным составом масла для переработки. Камелина посевная была модифицирована для получения растений, накапливающих высокие уровни масел, схожих с рыбьим жиром.

Обогащение витаминами

Золотой рис, разработанный Международным исследовательским институтом риса (IRRI), обеспечивает повышенное содержание витамина А для снижения дефицита этого витамина. По состоянию на январь 2016 года золотой рис еще не выращивался в коммерческих масштабах ни в одной стране.

Снижение токсинов

Генетически модифицированная маниока, находящаяся в разработке, содержит пониженное количество глюкозидов цианогена и повышенное содержание белка и других питательных веществ (известная как BioCassava). В ноябре 2014 года Министерство сельского хозяйства США одобрило картофель, который не подвержен образованию синяков и при жарке производит меньше акриламида. Также ведутся разработки культур, устойчивых к заморозкам и высокой солености почвы. Засухоустойчивость достигается путем модификации генов растения, отвечающих за механизм, известный как метаболизм крассулацеидных кислот (CAM), который позволяет растениям выживать при недостатке воды. Это открывает перспективы для ускорения адаптации к условиям ограниченного водоснабжения таких влаголюбивых культур, как рис, пшеница, соя и тополь. У солеустойчивых культур выявлено несколько механизмов толерантности к засолению. Например, генетически модифицированные сорта риса, рапса и томатов демонстрируют повышенную устойчивость к солевому стрессу.

Глифосат

Наиболее распространенным ГМ-признаком является устойчивость к гербицидам, при этом устойчивость к глифосату является наиболее распространенной. Глифосат (активное вещество в Roundup и других гербицидах) убивает растения, вмешиваясь в шикиматный путь в растениях, который необходим для синтеза ароматических аминокислот фенилаланина, тирозина и триптофана. Шикиматный путь отсутствует у животных, которые получают ароматические аминокислоты с пищей. В частности, глифосат ингибирует фермент 5-энолпирувилшикимат-3-фосфатсинтазу (EPSPS). Этот признак был разработан, поскольку гербициды, используемые в то время для зерновых и злаковых культур, были высокотоксичными и неэффективными против узколистных сорняков. Таким образом, создание культур, способных выдерживать обработку глифосатом, позволило бы снизить экологические и медицинские риски, а также предоставить фермерам конкурентное преимущество в сельском хозяйстве. Некоторые микроорганизмы обладают версией EPSPS, устойчивой к ингибированию глифосатом. Один из таких микроорганизмов был выделен из штамма Agrobacterium CP4 (CP4 EPSPS), устойчивого к глифосату. Ген CP4 EPSPS был сконструирован для экспрессии в растениях путем слияния 5'-конца гена с транзитным пептидом хлоропласта, полученным из EPSPS петунии. Этот транзитный пептид использовался, поскольку ранее было показано, что он способен доставлять бактериальный EPSPS в хлоропласты других растений. Ген CP4 EPSPS был клонирован и трансфицирован в сою. Плазмида, использованная для введения гена в сою, – PV GMGTO4. Она содержала три бактериальных гена, два гена CP4 EPSPS и ген, кодирующий бета-глюкуронидазу (GUS) из Escherichia coli, в качестве маркера. ДНК вводили в сою методом генной пушки (ускорения частиц). Для трансформации использовался сорт сои A54O3.

Бромоксинил

Табачные растения были генетически модифицированы для устойчивости к гербициду бромоксинил.

Глуфосинат

Также были коммерциализированы культуры, устойчивые к гербициду глюфосинат. Ведутся разработки культур, обладающих устойчивостью к нескольким гербицидам, чтобы позволить фермерам использовать смеси из двух, трех или четырех различных химических веществ для борьбы с растущей устойчивостью сорняков к гербицидам.

2,4-Д

В октябре 2014 года Агентство по охране окружающей среды США (EPA) зарегистрировало кукурузу Enlist Duo производства Dow, генетически модифицированную для устойчивости как к глифосату, так и к 2,4-D, в шести штатах. Внедрение бактериального гена арилоксиалканоатдиоксигеназы (aad1) обеспечивает устойчивость кукурузы к 2,4-D. Министерство сельского хозяйства США (USDA) одобрило кукурузу и сою с данной мутацией в сентябре 2014 года.

Дикамба

Monsanto запросила одобрение на комбинированный штамм, устойчивый как к глифосату, так и к дикамбе. Запрос включает планы по предотвращению сноса гербицидов на другие культуры. В 2017 году препараты дикамбы, разработанные для снижения испарения и сноса при опрыскивании устойчивой сои, нанесли значительный ущерб другим восприимчивым культурам. Новые инструкции к препаратам дикамбы предписывают не проводить опрыскивание при средней скорости ветра выше определенного значения, чтобы избежать сноса частиц, при скорости ветра ниже определенного значения, чтобы избежать температурной инверсии, а также при прогнозе дождя или высоких температур на следующий день. Однако такие условия обычно наблюдаются только в июне и июле в течение нескольких часов.

Инсекты

Табак, кукуруза, рис и некоторые другие культуры были генетически модифицированы для экспрессии генов, кодирующих инсектицидные белки *Bacillus thuringiensis* (Bt). По оценкам, внедрение Bt-культур в период с 1996 по 2005 год привело к сокращению общего объема использования действующих веществ инсектицидов в Соединенных Штатах более чем на 100 тысяч тонн. Это представляет собой снижение использования инсектицидов на 19,4%. В конце 1990-х годов генетически модифицированный картофель, устойчивый к колорадскому жуку, был отозван с рынка, поскольку крупные покупатели отказались от него, опасаясь негативной реакции потребителей. Папаи, устойчивые к вирусам, были разработаны в ответ на вспышку вируса кольцевой пятнистости папайи (PRV) на Гавайях в конце 1990-х годов. Они содержат ДНК PRV. К 2010 году 80% гавайских растений папайи были генетически модифицированы. В 1998 году была разработана генетически модифицированная картофельная культура, устойчивая к вирусу скручивания листьев картофеля и вирусу Y картофеля. Из-за низких продаж она была снята с рынка через три года. Желтая тыква, устойчивая сначала к двум, а затем к трем вирусам, была разработана, начиная с 1990-х годов. Эти вирусы – вирус мозаики арбуза, огурца и кабачка/цуккини. Тыква стала второй ГМ-культурой, одобренной регуляторами США. Впоследствии эта характеристика была добавлена к цуккини. В последние годы было разработано множество штаммов кукурузы для борьбы с распространением вируса карликовой мозаики кукурузы – дорогостоящего вируса, вызывающего замедление роста, который переносится райграсом Джонсона и распространяется тлями. Эти штаммы доступны в продаже, хотя устойчивость не является стандартной для всех ГМ-сортов кукурузы.

Наркотики

В 2012 году FDA одобрило первый фармацевтический препарат, произведенный в растениях, для лечения болезни Гоше. Табачные растения были модифицированы для производства терапевтических антител.

Биотопливо

Водоросли разрабатываются для использования в качестве биотоплива. В центре внимания – микроводоросли для массового производства биотоплива, с акцентом на модификацию водорослей для увеличения производства липидов, однако для получения результатов потребуется несколько лет из-за высокой стоимости процесса извлечения липидов. Исследователи в Сингапуре работали над генетически модифицированной ятрофой для производства биотоплива. Компания Syngenta получила одобрение USDA на продажу кукурузы под торговой маркой Enogen, которая была генетически модифицирована для преобразования крахмала в сахар для производства этанола. Некоторые деревья были генетически модифицированы для снижения содержания лигнина или для экспрессии лигнина с химически лабильными связями. Лигнин является критическим ограничивающим фактором при использовании древесины для производства биоэтанола, поскольку он затрудняет доступ ферментов к микрофибриллам целлюлозы для их деполимеризации. Помимо деревьев, химически лабильные связи лигнина также полезны для зерновых культур, таких как кукуруза.

Материалы

Компании и лаборатории работают над растениями, которые можно использовать для производства биопластика. Также были выведены сорта картофеля, производящего крахмал промышленного назначения. Масличные культуры могут быть модифицированы для получения жирных кислот, используемых в производстве моющих средств, альтернативного топлива и нефтехимической продукции.

Продукты борьбы с вредителями, не являющиеся пестицидами

Кроме модифицированной масличной культуры, Camelina sativa также была модифицирована для производства феромонов *Helicoverpa armigera*, и ведется работа над версией для *Spodoptera frugiperda*. Феромоны *H. armigera* прошли испытания и показали эффективность.

Биоремедиация

В 2011 году ученые из университета Йорка разработали сорняк (Arabidopsis thaliana), содержащий гены бактерий, способных очищать почву, загрязненную взрывчатыми веществами ТНТ и РДХ. По оценкам, 16 миллионов гектаров в США (1,5% от общей площади) загрязнены ТНТ и РДХ. Однако Arabidopsis thaliana оказался недостаточно устойчивым для применения на военных полигонах. Модификации, внесенные в 2016 году, включали использование switchgrass и bentgrass. Генетически модифицированные растения применяются для биоремедиации загрязненных почв, в частности для удаления ртути, селена и органических загрязнителей, таких как полихлорированные бифенилы (ПХБ). Морские экосистемы особенно уязвимы, так как загрязнения, например, разливы нефти, невозможно локализовать. Помимо антропогенного загрязнения, миллионы тонн нефти ежегодно попадают в морскую среду из природных источников. Несмотря на токсичность нефти, значительная ее часть, поступающая в морские системы, разлагается благодаря деятельности микробных сообществ, осуществляющих деградацию углеводородов. Особо эффективна недавно обнаруженная группа микроорганизмов – так называемые гидрокарбонокластические бактерии (ГККБ), которые могут предоставить полезные гены.

Бесполое размножение

Такие культуры, как кукуруза, размножаются половым путем каждый год. Это случайным образом определяет, какие гены передаются следующему поколению, что означает, что ценные признаки могут быть утрачены. Чтобы поддерживать высокое качество урожая, некоторые фермеры покупают семена каждый год. Обычно семенная компания поддерживает две инбридные линии и скрещивает их, получая гибридный сорт, который затем продается. Родственные растения, такие как сорго и гамма-трава, способны к апомиксису – форме бесполого размножения, сохраняющей ДНК растения неизменной. Этот признак, по-видимому, контролируется одним доминантным геном, но традиционная селекция не смогла создать кукурузу, размножающуюся бесполым путем. Генная инженерия предлагает альтернативный путь к достижению этой цели. Успешная модификация позволит фермерам использовать для посева собранные семена, сохраняющие желаемые признаки, вместо того чтобы полагаться на покупные семена.

Другое

Также существуют генетические модификации некоторых сельскохозяйственных культур, облегчающие их переработку, например, за счет выращивания в более компактной форме. Такие культуры, как томаты, были модифицированы для получения плодов без семян. Табак был модифицирован для производства хлорофилла c в дополнение к хлорофиллам a и b, что увеличивает скорость роста. Трансген был обнаружен у морских водорослей, которые используют его для получения энергии от синего света, более эффективно проникающего в морскую воду, чем волны большей длины.