Введение

Actinopterygii (,/æ//k//t//ᵻ//n//ɒ//p//t//ə/'/r//ɪ//dʒ//i//aɪ/;), члены которого известны как лучепёрые рыбы или актиноптеригии, — это класс костных рыб, составляющий более 50% всех ныне живущих видов позвоночных. Они получили своё название благодаря лёгким плавникам, образованным кожными перепонками, поддерживаемыми радиально расположенными тонкими костными шипами, называемыми лепидотрихиями, в отличие от более массивных, мясистых лопастевых плавников сестринского класса Sarcopterygii (лопастепёрые рыбы). Напоминая складные веера, плавники актиноптеригий легко меняют форму и площадь соприкосновения с водой, обеспечивая более высокое отношение тяги к весу при каждом движении по сравнению с плавниками саркоптеригий и хрящевых рыб. Лучи плавников прикрепляются непосредственно к проксимальным или базальным элементам скелета – радиалам, которые представляют собой сочленение между этими плавниками и внутренним скелетом (например, тазовым и плечевым поясами). Подавляющее большинство актиноптеригий – телеости. По количеству видов они доминируют в подтипе позвоночных и составляют почти 99% из более чем 30 000 ныне существующих видов рыб. Они являются наиболее распространёнными нектонными водными животными и повсеместно встречаются в пресноводных и морских средах обитания – от глубоководья до подземных вод и горных ручьёв. Размеры современных видов варьируются от Paedocypris, достигающего ; до массивной рыбы-солнца, достигающей ; и до гигантского рыбы-оар, достигающего . Самая крупная из известных лучепёрых рыб, вымерший Leedsichthys из юрского периода, по оценкам, достигала .

Характеристики

Рыбы с лучевыми плавниками встречаются во множестве вариантов. Основные особенности типичных рыб с лучевыми плавниками показаны на прилегающей схеме. Плавательный пузырь – более производная структура, используемая для обеспечения плавучести. За исключением бихиров, которые, подобно легким рыб с лопастными плавниками, сохранили примитивное состояние вентрального выроста из передней кишки, плавательный пузырь у рыб с лучевыми плавниками развивается из спинного выроста над передней кишкой. У некоторых рыб, таких как арапайма, плавательный пузырь был модифицирован для воздушного дыхания, а у других линий он был полностью утрачен. Рыбы с лучевыми плавниками имеют множество различных типов чешуи, но у всех телеостей присутствуют лептоидные чешуи. Наружная часть этих чешуек расширяется костными гребнями, а внутренняя пересечена волокнистой соединительной тканью. Лептоидные чешуи тоньше и прозрачнее других типов чешуи и лишены твердой эмали или дентина, как слои, встречающиеся в чешуе многих других рыб. В отличие от ганоидных чешуек, характерных для нетелеостных актиноптеригий, новые чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. Телеосты и хондростеи (осетровые и веслоносые) также отличаются от бихиров и голоостеинов (амиа и гары) тем, что пережили дупликацию всего генома (палеополиплоидию). Предполагается, что WGD произошла около 320 миллионов лет назад у телеостей, которые в среднем сохранили около 17% дубликатов генов, и примерно 180 (124–225) миллионов лет назад у хондростеев. Она повторилась в некоторых телеостных линиях, таких как лососевые (80–100 миллионов лет назад) и несколько раз независимо в семействе карповых (у золотых рыбок и карпа – относительно недавно, около 14 миллионов лет назад).

Форма корпуса и расположение плавников

Рыбы с лучевыми плавниками различаются по размеру и форме, особенностям питания, а также по числу и строению лучевых плавников.

Размножение

Почти у всех рыб с лучевыми плавниками полы разделены, и у большинства видов самки откладывают яйца, которые оплодотворяются внешне, как правило, самцы оплодотворяют яйца после их откладывания. Затем развитие происходит со свободноплавающей личиночной стадией. Однако существуют и другие модели онтогенеза, одной из наиболее распространенных является последовательный гермафродитизм. В большинстве случаев это включает в себя протогинию, когда рыба начинает жизнь как самка и превращается в самца на определенном этапе, что вызвано каким-либо внутренним или внешним фактором. Протандия, когда рыба превращается из самца в самку, встречается гораздо реже, чем протогиния. Большинство семей используют внешнее, а не внутреннее оплодотворение. Из яйцекладущих телеостей большинство (79%) не проявляют родительской заботы. Вивипарность, яйцеживорождение или какая-либо форма родительской заботы о яйцах, осуществляемая самцом, самкой или обоими родителями, наблюдается в значительной части (21%) из 422 семей телеостей; отсутствие заботы, вероятно, является исходным состоянием. Вивипарность относительно редка и встречается примерно у 6% живых видов телеостей; забота самцов гораздо более распространена, чем забота самок. Территориальное поведение самцов "преадаптирует" вид к эволюции родительской заботы самцами. Существуют немногочисленные примеры рыб, способных к самооплодотворению. Мангровый ривулус – это амфибийный одновременный гермафродит, производящий как яйца, так и нерест и обладающий внутренним оплодотворением. Этот способ размножения может быть связан с тем, что рыба проводит длительное время вне воды в мангровых лесах, где она обитает. Самцы иногда появляются при температуре ниже определенной и могут оплодотворять яйца, которые затем откладывает самка. Это поддерживает генетическое разнообразие в виде, который в противном случае был бы сильно инбридирован.