Введение
Actinopterygii (,/æ//k//t//ᵻ//n//ɒ//p//t//ə/'/r//ɪ//dʒ//i//aɪ/;), члены которого известны как лучепёрые рыбы или актиноптеригии, — это класс костных рыб, составляющий более 50% всех ныне живущих видов позвоночных. Они получили своё название благодаря лёгким плавникам, образованным кожными перепонками, поддерживаемыми радиально расположенными тонкими костными шипами, называемыми лепидотрихиями, в отличие от более массивных, мясистых лопастевых плавников сестринского класса Sarcopterygii (лопастепёрые рыбы). Напоминая складные веера, плавники актиноптеригий легко меняют форму и площадь соприкосновения с водой, обеспечивая более высокое отношение тяги к весу при каждом движении по сравнению с плавниками саркоптеригий и хрящевых рыб. Лучи плавников прикрепляются непосредственно к проксимальным или базальным элементам скелета – радиалам, которые представляют собой сочленение между этими плавниками и внутренним скелетом (например, тазовым и плечевым поясами). Подавляющее большинство актиноптеригий – телеости. По количеству видов они доминируют в подтипе позвоночных и составляют почти 99% из более чем 30 000 ныне существующих видов рыб. Они являются наиболее распространёнными нектонными водными животными и повсеместно встречаются в пресноводных и морских средах обитания – от глубоководья до подземных вод и горных ручьёв. Размеры современных видов варьируются от Paedocypris, достигающего ; до массивной рыбы-солнца, достигающей ; и до гигантского рыбы-оар, достигающего . Самая крупная из известных лучепёрых рыб, вымерший Leedsichthys из юрского периода, по оценкам, достигала .
Actinopterygii (,/æ//k//t//ᵻ//n//ɒ//p//t//ə/'/r//ɪ//dʒ//i//aɪ/; ), members of which are known as ray finned fish or actinopterygians, is a class of bony fish that comprise over 50% of living vertebrate species. They are so called because of their lightly built fins made of webbings of skin supported by radially extended thin bony spines called lepidotrichia, as opposed to the bulkier, fleshy lobed fins of the sister class Sarcopterygii (lobe finned fish). Resembling folding fans, the actinopterygian fins can easily change shape and wetted area, providing superior thrust to weight ratios per movement compared to sarcopterygian and chondrichthyian fins. The fin rays attach directly to the proximal or basal skeletal elements, the radials, which represent the articulation between these fins and the internal skeleton (e. g., pelvic and pectoral girdles). The vast majority of actinopterygians are teleosts. By species count, they dominate the subphylum Vertebrata, and constitute nearly 99% of the over 30,000 extant species of fish. They are the most abundant nektonic aquatic animals and are ubiquitous throughout freshwater and marine environments from the deep sea to subterranean waters to the highest mountain streams. Extant species can range in size from Paedocypris, at ; to the massive ocean sunfish, at ; and to the giant oarfish, at The largest ever known ray finned fish, the extinct Leedsichthys from the Jurassic, has been estimated to have grown to .
Характеристики
Рыбы с лучевыми плавниками встречаются во множестве вариантов. Основные особенности типичных рыб с лучевыми плавниками показаны на прилегающей схеме. Плавательный пузырь – более производная структура, используемая для обеспечения плавучести. За исключением бихиров, которые, подобно легким рыб с лопастными плавниками, сохранили примитивное состояние вентрального выроста из передней кишки, плавательный пузырь у рыб с лучевыми плавниками развивается из спинного выроста над передней кишкой. У некоторых рыб, таких как арапайма, плавательный пузырь был модифицирован для воздушного дыхания, а у других линий он был полностью утрачен. Рыбы с лучевыми плавниками имеют множество различных типов чешуи, но у всех телеостей присутствуют лептоидные чешуи. Наружная часть этих чешуек расширяется костными гребнями, а внутренняя пересечена волокнистой соединительной тканью. Лептоидные чешуи тоньше и прозрачнее других типов чешуи и лишены твердой эмали или дентина, как слои, встречающиеся в чешуе многих других рыб. В отличие от ганоидных чешуек, характерных для нетелеостных актиноптеригий, новые чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. Телеосты и хондростеи (осетровые и веслоносые) также отличаются от бихиров и голоостеинов (амиа и гары) тем, что пережили дупликацию всего генома (палеополиплоидию). Предполагается, что WGD произошла около 320 миллионов лет назад у телеостей, которые в среднем сохранили около 17% дубликатов генов, и примерно 180 (124–225) миллионов лет назад у хондростеев. Она повторилась в некоторых телеостных линиях, таких как лососевые (80–100 миллионов лет назад) и несколько раз независимо в семействе карповых (у золотых рыбок и карпа – относительно недавно, около 14 миллионов лет назад).
Форма корпуса и расположение плавников
Рыбы с лучевыми плавниками различаются по размеру и форме, особенностям питания, а также по числу и строению лучевых плавников.
Размножение
Почти у всех рыб с лучевыми плавниками полы разделены, и у большинства видов самки откладывают яйца, которые оплодотворяются внешне, как правило, самцы оплодотворяют яйца после их откладывания. Затем развитие происходит со свободноплавающей личиночной стадией. Однако существуют и другие модели онтогенеза, одной из наиболее распространенных является последовательный гермафродитизм. В большинстве случаев это включает в себя протогинию, когда рыба начинает жизнь как самка и превращается в самца на определенном этапе, что вызвано каким-либо внутренним или внешним фактором. Протандия, когда рыба превращается из самца в самку, встречается гораздо реже, чем протогиния. Большинство семей используют внешнее, а не внутреннее оплодотворение. Из яйцекладущих телеостей большинство (79%) не проявляют родительской заботы. Вивипарность, яйцеживорождение или какая-либо форма родительской заботы о яйцах, осуществляемая самцом, самкой или обоими родителями, наблюдается в значительной части (21%) из 422 семей телеостей; отсутствие заботы, вероятно, является исходным состоянием. Вивипарность относительно редка и встречается примерно у 6% живых видов телеостей; забота самцов гораздо более распространена, чем забота самок. Территориальное поведение самцов "преадаптирует" вид к эволюции родительской заботы самцами. Существуют немногочисленные примеры рыб, способных к самооплодотворению. Мангровый ривулус – это амфибийный одновременный гермафродит, производящий как яйца, так и нерест и обладающий внутренним оплодотворением. Этот способ размножения может быть связан с тем, что рыба проводит длительное время вне воды в мангровых лесах, где она обитает. Самцы иногда появляются при температуре ниже определенной и могут оплодотворять яйца, которые затем откладывает самка. Это поддерживает генетическое разнообразие в виде, который в противном случае был бы сильно инбридирован.