Введение
Разнообразная группа рыб с костными скелетами, а не хрящевыми.
Остеихтёсы (,/ɒ//s//t//iː/'/ɪ//k//θ//i//.//iː//z/), также известные как остеихтиа́ны или обычно называемые костными рыбами, – это разнообразный суперкласс позвоночных животных, имеющих эндоскелет, состоящий преимущественно из костной ткани. Их можно противопоставить хондрихти́ям (хрящевым рыбам) и вымершим плакоде́рмам и акантодиа́нам, эндоскелет которых состоит в основном из хряща. Подавляющее большинство ныне существующих рыб относится к Остеихтёсам, представляя собой чрезвычайно разнообразную и многочисленную группу, включающую 45 отрядов, более 435 семейств и 28 000 видов. Это самый крупный класс позвоночных, существующий сегодня, охватывающий большинство водных позвоночных, а также всех полуводных и наземных позвоночных. Группа разделяется на два основных клада: лучепёрые рыбы (Actinopterygii, составляющие подавляющее большинство ныне существующих рыб) и лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii, от которых произошли все наземные позвоночные, то есть тетраподы). Самые древние известные окаменелости костных рыб датируются поздним силуром, примерно 425 миллионов лет назад. Несмотря на название, эти ранние базальные костные рыбы ещё не развили окостенение, и их скелеты по-прежнему были преимущественно хрящевыми. Основным отличительным признаком, выделяющим их из других клад рыб, было развитие переднекишечных мешков, которые впоследствии эволюционировали в плавательные пузыри и лёгкие соответственно. Остеихтёсы сопоставимы с Эутелеосто́мами. В палеонтологии эти термины являются синонимами. В ихтиологии разница заключается в том, что Эутелеосто́мы представляют собой кладистический взгляд, включающий наземных тетрапод, эволюционировавших от лопастепёрых рыб. До недавнего времени большинство ихтиологов считали, что Остеихтёсы являются парафилетической группой и включают только рыб. Однако с 2013 года было опубликовано множество широко цитируемых работ по ихтиологии с филогенетическими деревьями, рассматривающими Остеихтёсов как клад, включающий тетрапод. Ранние костные рыбы не имели спинных шипов, как у большинства современных рыб, а вместо этого имели мясистые, веслообразные плавники, подобные плавникам других некостных клад рыб. Однако у лопастепёрых рыб развились сочленённые скелеты плавников внутри их парных плавников, что привело к образованию конечностей тетрапод. Они также развили пару оперку́л (жаберных крышек), которые могут активно прокачивать воду через жабры, позволяя им дышать, не плавая. У костных рыб нет плакоидных чешуек, как у хрящевых рыб; вместо этого они состоят из трёх типов чешуек, которые не проникают в эпидермис. Три категории чешуи Остеихтёсов: космоидные, ганоидные и телеостовые. Телеостовые чешуи, в свою очередь, делятся на две подгруппы: циклоидные и ктеноидные. Все эти чешуи имеют костное основание, от которого они происходят. Единственное отличие заключается в том, что телеостовые чешуи имеют только один слой кости. Ганоидные чешуи имеют пластинчатую кость и сосудистую кость, лежащую поверх пластинчатой кости, а затем эмаль, покрывающую оба слоя кости. Космоидные чешуи имеют те же два слоя кости, что и ганоидные, но между эмалью и сосудистой костью и пластинчатой костью присутствует дентин (сосудистая и пластинчатая – две подкатегории кости, содержащиеся в чешуе). Все эти чешуи находятся под эпидермисом и не повреждают его. В отличие от плакоидных чешуек, которые проникают сквозь эпидермис рыбы.
Филогения
Филогенез современных костных рыб (Osteichthyes), включая четвероногих, представлен на кладограмме ниже. У предковых костных рыб произошло удвоение всего генома.
Биология
У всех костных рыб есть жабры. Для большинства это единственный или основной способ дыхания. Двухлёгочные рыбы и другие виды остеихтиев способны дышать лёгкими или васкуляризированными плавательными пузырями. Другие виды могут дышать через кожу, кишечник и/или желудок. Остеихтии изначально эктотермны (холоднокровны), то есть температура их тела зависит от температуры воды. Однако некоторые крупные морские остеихтиды, такие как опах, рыба-меч и тунец, независимо друг от друга развили различные степени эндотермии. Костные рыбы могут быть любым типом гетеротрофов: задокументировано множество видов всеядных, плотоядных, травоядных, фильтраторов или детритофагов. Некоторые костные рыбы являются гермафродитами, а ряд видов демонстрирует партеногенез. Оплодотворение обычно внешнее, но может быть и внутренним. Развитие обычно яйцекладущее (откладывание яиц), но может быть яйцеживорождающим или живородящим. Хотя родительской заботы после рождения обычно не бывает, перед рождением родители могут рассеивать, прятать, охранять или вынашивать икру, причём морские коньки примечательны тем, что самцы вынашивают икру в брюшной сумке, отложенную самкой, переживая своего рода "беременность".
Примеры
Океанская солнечная рыба – самая тяжелая костистая рыба в мире. В конце 2021 года португальские рыбаки обнаружили мертвую солнечную рыбу у побережья острова Фаял, Азорские острова, весом и высотой, и длиной, что установило её как самую крупную океанскую солнечную рыбу, когда-либо зарегистрированную. Самой длинной является рыба-воздушник, или король сельди. Другие очень крупные костистые рыбы включают атлантического голубого марлина, отдельные экземпляры которого достигали веса более чем в 500 кг, черного марлина, некоторые виды осетровых, а также гигантского и голиафового групера, которые оба могут превышать вес в 200 кг. В отличие от них, Paedocypris progenetica и stout infantfish могут достигать длины менее 7,9 мм. Белуга – самый крупный вид пресноводных костистых рыб, существующий на сегодняшний день, а Arapaima gigas входит в число самых крупных пресноводных рыб. Самой крупной костистой рыбой, когда-либо существовавшей, был Leedsichthys, который значительно превосходил белугу, океанскую солнечную рыбу, гигантского групера и всех других гигантских костистых рыб, живущих сегодня.
Сравнение с хрящевыми рыбами
Сравнение хрящевых и костных рыб Характеристика Акулы (хрящевые) Костные рыбы Обитание В основном морские Морские и пресноводные Форма Обычно спинно-вентрально сплющенная Обычно билатерально сплющенная Экзоскелет Отдельные дермальные плакоиды Перекрывающиеся дермальные космоидные, ганоидные, циклоидные или ктеноидные чешуи Эндоскелет Хрящевой В основном костный Хвостовой плавник Гетероцеральный Гетероцеральный или диплоцеркальный Тазовые плавники Обычно задние. В основном передние, иногда задние. Копуляционный орган Самцы используют тазовые плавники в качестве класперов для передачи спермы самке Не используют класперов, хотя некоторые виды используют свои анальные плавники в качестве гоноподия для той же цели Рот Большой, полулунной формы на вентральной стороне головы Переменная форма и размер на кончике или конце головы Челюстной подвес Гиостилический Гиостилический и автостилический Жабрные отверстия Обычно пять пар жаберных щелей, не защищенных оперкулумом. Пять пар жаберных щелей, защищенных оперкулумом (боковой кожной складкой). Тип жабр Ларнеллибранхиальный с длинной межжаберной перегородкой Нитевидный с редуцированной межжаберной перегородкой Спиракули Первая жаберная щель обычно превращается в спиракули, открывающиеся позади глаз. Нет спиракулей Афферентные брахиальные сосуды Пять пар от вентральной аорты к жабрам Только четыре пары Эфферентные брахиальные сосуды Девять пар Четыре пары Конус артериозус Присутствует в сердце Отсутствует Клоака Настоящая клоака присутствует только у хрящевых рыб и лопастеперых рыб. У большинства костных рыб клоака отсутствует, а анус, мочеполовые отверстия открываются раздельно. Желудок Обычно J-образной формы Переменная форма. Отсутствует у некоторых. Кишечник Короткий со спиральным клапаном в просвете Длинный, без спирального клапана Прямая кишка Ректальная железа Присутствует Отсутствует Печень Обычно имеет две доли Обычно имеет три доли Плавательный пузырь Отсутствует Обычно присутствует Мозг Имеет большие обонятельные доли и мозжечок с небольшими зрительными долями и мозжечком Имеет небольшие обонятельные доли и мозжечок и большие зрительные доли и мозжечок Тела Реформаторианские тела Присутствуют в мозге Отсутствуют Эндолимфатический проток Открывается на макушке головы Не открывается наружу Сетчатка Отсутствуют колбочки У большинства рыб есть двойные колбочки, пара конусовидных клеток, соединенных друг с другом. Аккомодация глаза Аккомодируют для ближнего зрения, приближая хрусталик к сетчатке Аккомодируют для дальнего зрения, удаляя хрусталик от сетчатки Ампулы Лоренцини Присутствуют Отсутствуют Мужские половые протоки Соединяются с передней частью половой почки Нет связи с почкой Яйцеводы Не соединены с яичниками Соединены с яичниками Мочеполовые отверстия Объединены, мочеполовые отверстия ведут в общую клоаку Разделены и открываются независимо друг от друга Яйца Небольшое количество крупных яиц с большим количеством желтка Большое количество мелких яиц с небольшим количеством желтка Оплодотворение Внутреннее Обычно внешнее Развитие Ововивипарные типы развиваются внутри. Яйцекладущие типы развиваются снаружи, используя яичные капсулы. Обычно развиваются снаружи без яичной капсулы.