Девонский период: Эпоха рыб и выход жизни на сушу.

Введение

Четвертый период палеозойской эры 419–359 миллионов лет назад – геологический период.

Девон (/d//ᵻ//'//v//oʊ//n//i//.//ən//, //d//ɛ// / dəVOHneeən, deh) – геологический период и система палеозойской эры в фанерозойском эоне, охватывающий 60,3 миллиона лет от окончания предыдущего силурийского периода, около миллионов лет назад (млн лет), до начала последующего карбонового периода, около млн лет назад. Период назван в честь Девона, юго-западной Англии, где впервые были изучены породы этого периода. Во время девона произошло первое значительное эволюционное разнообразие жизни на суше, когда свободно спорящие наземные растения (птеридофиты) начали распространяться по суше, формируя обширные угольные леса, покрывавшие континенты. К середине девона несколько групп сосудистых растений развили листья и настоящие корни, а к концу периода появились первые семенные растения (птидосперматофиты). Этот быстрый процесс эволюции и колонизации, начавшийся в силурийском периоде, известен как силурийско-девонская наземная революция. Первые наземные животные, преимущественно членистоногие, такие как многоножки, паукообразные и шестиногие, также хорошо закрепились в начале этого периода, после того как начали колонизировать сушу, по крайней мере, с ордовикского периода. Рыбы, особенно челюстные рыбы, достигли значительного разнообразия в это время, что привело к тому, что девон часто называют эпохой рыб. Броненосные плакодермы стали доминировать почти во всех известных водных средах. В океанах хрящевые рыбы, такие как примитивные акулы, стали более многочисленными, чем в силурийском и позднем ордовикском периодах. Тетраподоморфы, включающие предков всех четвероногих позвоночных (т.е. тетрапод), начали отделяться от пресноводных рыб с лопастными плавниками, поскольку их более крепкие и мускулистые грудные и тазовые плавники постепенно эволюционировали в передние и задние конечности, хотя они полностью не приспособились к жизни на суше до позднего карбона. Появились первые аммониты – подкласс головоногих моллюсков. Трилобиты, брахиоподы и крупные коралловые рифы все еще были распространены в девонском периоде. Позднедевонское вымирание, начавшееся около 375 млн лет назад, сильно повлияло на морскую жизнь, уничтожив большинство рифовых систем, большинство бесчелюстных рыб, половину всех плакодерм и почти всех трилобитов, за исключением нескольких видов отряда Проэтида. Последующее окончание девонского вымирания, произошедшее около 359 млн лет назад, еще больше повлияло на экосистемы и завершило вымирание всех рифов, состоящих из кальцитовых губок, и плакодерм. Палеогеография девонского периода характеризовалась доминированием суперконтинента Гондвана на юге, небольшого континента Сибирь на севере и континента Лавруссия среднего размера на востоке. К основным тектоническим событиям относятся закрытие Реического океана, отделение Южного Китая от Гондваны и, как следствие, расширение палео-Теттиса. Девонский период пережил несколько крупных процессов горообразования по мере сближения Лавруссии и Гондваны; к ним относятся Акадийская орогенезия в Северной Америке и начало Варисканской орогенезии в Европе. Эти ранние столкновения предшествовали образованию единого суперконтинента Пангеи в позднем палеозое.

The Devonian (/d//ᵻ//'//v//oʊ//n//i//.//ən//, //d//ɛ// / dəVOHneeən, deh ) is a geologic period and system of the Paleozoic era during the Phanerozoic eon, spanning 60.3 million years from the end of the preceding Silurian period at million years ago (Ma), to the beginning of the succeeding Carboniferous period at Ma. It is named after Devon, South West England, where rocks from this period were first studied. The first significant evolutionary radiation of life on land occurred during the Devonian, as free sporing land plants (pteridophytes) began to spread across dry land, forming extensive coal forests which covered the continents. By the middle of the Devonian, several groups of vascular plants had evolved leaves and true roots, and by the end of the period the first seed bearing plants (pteridospermatophytes) appeared. This rapid evolution and colonization process, which had begun during the Silurian, is known as the Silurian Devonian Terrestrial Revolution. The earliest land animals, predominantly arthropods such as myriapods, arachnids and hexapods, also became well established early in this period, after beginning their colonization of land at least from the Ordovician period. Fishes, especially jawed fish, reached substantial diversity during this time, leading the Devonian to often be dubbed the Age of Fishes. The armored placoderms began dominating almost every known aquatic environment. In the oceans, cartilaginous fishes such as primitive sharks became more numerous than in the Silurian and Late Ordovician. Tetrapodomorphs, which include the ancestors of all four limbed vertebrates (i. e. tetrapods), began diverging from freshwater lobe finned fish as their more robust and muscled pectoral and pelvic fins gradually evolved into forelimbs and hindlimbs, though they were not fully established for life on land until the Late Carboniferous. The first ammonites, a subclass of cephalopod molluscs, appeared. Trilobites, brachiopods and the great coral reefs were still common during the Devonian. The Late Devonian extinction, which started about 375 Ma, severely affected marine life, killing off most of the reef systems, most of the jawless fish, half of all placoderms, and nearly all trilobites save for a few species of the order Proetida. The subsequent end Devonian extinction, which occurred at around 359 Ma, further impacted the ecosystems and completed the extinction of all calcite sponge reefs and placoderms. Devonian palaeogeography was dominated by the supercontinent Gondwana to the south, the small continent of Siberia to the north, and the medium sized continent of Laurussia to the east. Major tectonic events include the closure of the Rheic Ocean, the separation of South China from Gondwana, and the resulting expansion of the Paleo Tethys Ocean. The Devonian experienced several major mountain building events as Laurussia and Gondwana approached; these include the Acadian Orogeny in North America and the beginning of the Variscan Orogeny in Europe. These early collisions preceded the formation of the single supercontinent Pangaea in the Late Paleozoic.

История

Период назван в честь Девона, графства на юго-западе Англии, где в 1830-х годах спор о возрасте и структуре горных пород, обнаруженных по всему графству, был разрешен путем добавления девонского периода в геологическую шкалу времени. Великий девонский спор – это длительные дебаты между Родериком Мёрчисоном, Адамом Седжвиком и Генри Де ла Бечем относительно названия периода. Мёрчисон и Седжвик выиграли спор и назвали его Девонской системой. Хотя горные породы, определяющие начало и конец девонского периода, хорошо идентифицированы, точные даты остаются неопределенными. Согласно Международной комиссии по стратиграфии, девон охватывает период с конца силурийского периода (Ma) до начала карбона (Ma) – в Северной Америке, в начале миссиссипского подпериода карбона. В текстах XIX века девонский период называли «Старым красным веком» по названию красных и коричневых наземных отложений, известных в Соединенном Королевстве как Старый красный песчаник, в которых были сделаны первые находки ископаемых. Другой распространенный термин – «Эпоха рыб», относящийся к эволюции нескольких основных групп рыб, которая происходила в течение этого периода. В более ранней литературе о Англо-Уэльском бассейне он разделен на даунтонскую, диттонскую, бреконскую и фарловскую стадии, причем последние три относятся к девонскому периоду. Девонский период также ошибочно характеризуется как «парниковый период» из-за систематической ошибки выборки: большинство ранних находок девонского возраста были сделаны в слоях западной Европы и восточной Северной Америки, которые в то время пересекали экватор как часть суперконтинента Евроамерика, где окаменелости широко распространенных рифов указывают на тропический климат, который был теплым и умеренно влажным. На самом деле климат девонского периода значительно различался в течение его эпох и между географическими регионами. Например, в раннем девонском периоде засушливые условия преобладали на большей части земного шара, включая Сибирь, Австралию, Северную Америку и Китай, но в Африке и Южной Америке был теплый умеренный климат. В позднем девонском периоде, напротив, засушливые условия были менее распространены по всему миру, а умеренный климат стал более распространенным.

The period is named after Devon, a county in southwestern England, where a controversial argument in the 1830s over the age and structure of the rocks found throughout the county was resolved by adding the Devonian Period to the geological timescale. The Great Devonian Controversy was a lengthy debate between Roderick Murchison, Adam Sedgwick and Henry De la Beche over the naming of the period. Murchison and Sedgwick won the debate and named it the Devonian System. While the rock beds that define the start and end of the Devonian Period are well identified, the exact dates are uncertain. According to the International Commission on Stratigraphy, the Devonian extends from the end of the Silurian Ma, to the beginning of the Carboniferous Ma – in North America, at the beginning of the Mississippian subperiod of the Carboniferous. In 19th century texts the Devonian has been called the "Old Red Age", after the red and brown terrestrial deposits known in the United Kingdom as the Old Red Sandstone in which early fossil discoveries were found. Another common term is "Age of the Fishes", referring to the evolution of several major groups of fish that took place during the period. Older literature on the Anglo Welsh basin divides it into the Downtonian, Dittonian, Breconian, and Farlovian stages, the latter three of which are placed in the Devonian. The Devonian has also erroneously been characterised as a "greenhouse age", due to sampling bias: most of the early Devonian age discoveries came from the strata of western Europe and eastern North America, which at the time straddled the Equator as part of the supercontinent of Euramerica where fossil signatures of widespread reefs indicate tropical climates that were warm and moderately humid. In fact the climate in the Devonian differed greatly during its epochs and between geographic regions. For example, during the Early Devonian, arid conditions were prevalent through much of the world including Siberia, Australia, North America, and China, but Africa and South America had a warm temperate climate. In the Late Devonian, by contrast, arid conditions were less prevalent across the world and temperate climates were more common.

Палеогеография

Девонский мир включал в себя множество континентов и океанских бассейнов различных размеров. Самый большой континент, Гондвана, полностью располагался в Южном полушарии. Он соответствует современной Южной Америке, Африке, Австралии, Антарктиде и Индии, а также небольшим территориям Северной Америки и Азии. Второй по величине континент, Лавруссия, находился к северо-западу от Гондваны и соответствовал большей части современной Северной Америки и Европы. Различные небольшие континенты, микроконтиненты и терраны располагались к востоку от Лавруссии и к северу от Гондваны, соответствующие частям Европы и Азии. Девонский период был временем интенсивной тектонической активности, поскольку основные континенты Лавруссия и Гондвана сближались. Уровень моря был высоким по всему миру, и значительная часть суши была покрыта мелководьями, где обитали тропические рифовые организмы. Огромный "мировой океан" – Панталасса – занимал большую часть Северного полушария, а также обширные территории к востоку от Гондваны и к западу от Лавруссии. Другими океанами были Палеотетис и Рейский океан. На протяжении большей части девонского периода большая часть западной Лавруссии (Северная Америка) была покрыта субтропическими внутренними морями, в которых процветала разнообразная экосистема рифов и морской жизни. Девонские морские отложения особенно широко распространены в центральных и северо-восточных Соединенных Штатах. Девонские рифы также протягивались вдоль юго-восточного края Лавруссии, береговой линии, которая сейчас соответствует южной Англии, Бельгии и другим регионам умеренных широт Европы. Горное образование наблюдалось и в крайнем северо-восточном секторе континента, по мере того как к нему присоединялись небольшие тропические островные дуги и отколовшиеся балтийские терраны. Деформированные остатки этих гор до сих пор можно найти на острове Элсмир и Шпицбергене. Многие девонские коллизии в Лавруссии привели к образованию как горных цепей, так и предгорных бассейнов, часто богатых ископаемыми. Эти коллизии сопровождались вулканической активностью и образованием плутонов, но к позднему девону тектоническая обстановка стабилизировалась, и большая часть Южной Америки оказалась покрытой мелководьями. В этих южнополярных морях обитала уникальная фауна брахиопод – Мальвинокаффрическая область, простиравшаяся на восток до прилегающих территорий, соответствующих современной Южной Африке и Антарктиде. Фауны Мальвинокаффрической области даже смогли приблизиться к Южному полюсу через выступ Панталассы, простиравшийся в бассейн Парана. Сибирь располагалась к северу от экватора, являясь крупнейшим участком суши в Северном полушарии. В начале девона Сибирь была инвертирована (перевернута) относительно современной ориентации. Позднее в этот период она двинулась на север и начала вращаться по часовой стрелке, хотя и не приблизилась к своему современному положению. Сибирь приблизилась к восточному краю Лавруссии по мере развития девонского периода, но их разделял пролив – Уральский океан. Хотя границы Сибири в целом были тектонически стабильными и экологически продуктивными, рифтогенез и глубокие мантийные плюмы оказали влияние на континент, вызвав излияния базальтов в позднем девоне. Алтае-Саянский регион испытывал вулканизм в раннем и среднем девоне, а поздний девонский магматизм усилился, образовав Вилюйские траппы – потоковые базальты, которые могли способствовать массовому вымиранию в конце девона. Последний крупный эпизод вулканизма, Якутская крупная магматическая провинция, продолжался в карбоне, образовав обширные кимберлитовые месторождения.

The Devonian world involved many continents and ocean basins of various sizes. The largest continent, Gondwana, was located entirely within the Southern Hemisphere. It corresponds to modern day South America, Africa, Australia, Antarctica, and India, as well as minor components of North America and Asia. The second largest continent, Laurussia, was northwest of Gondwana, and corresponds to much of modern day North America and Europe. Various smaller continents, microcontinents, and terranes were present east of Laurussia and north of Gondwana, corresponding to parts of Europe and Asia. The Devonian Period was a time of great tectonic activity, as the major continents of Laurussia and Gondwana drew closer together. Sea levels were high worldwide, and much of the land lay under shallow seas, where tropical reef organisms lived. The enormous "world ocean", Panthalassa, occupied much of the Northern Hemisphere as well as wide swathes east of Gondwana and west of Laurussia. Other minor oceans were the Paleo Tethys Ocean and Rheic Ocean. For much of the Devonian, the majority of western Laurussia (North America) was covered by subtropical inland seas which hosted a diverse ecosystem of reefs and marine life. Devonian marine deposits are particularly prevalent in the midwestern and northeastern United States. Devonian reefs also extended along the southeast edge of Laurussia, a coastline now corresponding to southern England, Belgium, and other mid latitude areas of Europe. Mountain building could also be found in the far northeastern extent of the continent, as minor tropical island arcs and detached Baltic terranes re join the continent. Deformed remnants of these mountains can still be found on Ellesmere Island and Svalbard. Many of the Devonian collisions in Laurussia produce both mountain chains and foreland basins, which are frequently fossiliferous. These collisions were associated with volcanic activity and plutons, but by the Late Devonian the tectonic situation had relaxed and much of South America was covered by shallow seas. These south polar seas hosted a distinctive brachiopod fauna, the Malvinokaffric Realm, which extended eastward to marginal areas now equivalent to South Africa and Antarctica. Malvinokaffric faunas even managed to approach the South Pole via a tongue of Panthalassa which extended into the Paraná Basin. Siberia was located just north of the equator as the largest landmass in the Northern Hemisphere. At the beginning of the Devonian, Siberia was inverted (upside down) relative to its modern orientation. Later in the period it moved northwards and began to twist clockwise, though it was not near its modern location. Siberia approached the eastern edge of Laurussia as the Devonian progressed, but it was still separated by a seaway, the Ural Ocean. Although Siberia's margins were generally tectonically stable and ecologically productive, rifting and deep mantle plumes impacted the continent with flood basalts during the Late Devonian. The Altai Sayan region was shaken by volcanism in the Early and Middle Devonian, while Late Devonian magmatism was magnified further to produce the Vilyuy Traps, flood basalts which may have contributed to the Late Devonian Mass Extinction. The last major round of volcanism, the Yakutsk Large Igneous Province, continued into the Carboniferous to produce extensive kimberlite deposits.

Морская биота

Уровень моря в девонском периоде был в целом высоким. Морские фауны по-прежнему доминировали конодонты, бриозои, разнообразные и многочисленные брахиоподы, загадочные гедереллиды, микроконхиды. Криноиды, похожие на лилии (животные, несмотря на их сходство с цветами), были обильны, а трилобиты все еще были довольно распространены. Двустворчатые моллюски стали обычным явлением в глубоководных и внешних шельфовых средах. Первые аммониты появились во время или незадолго до раннего девонского периода, около 400 млн лет назад. Бактритоиды также впервые появляются в раннем девоне; некоторые авторы связывают их радиацию, наряду с радиацией аммоноидов, с усилением экологического стресса, вызванного снижением уровня кислорода в более глубоких слоях водной толщи. Среди позвоночных безчелюстные бронированные рыбы (остракодермы) сократили свое разнообразие, в то время как челюстные рыбы (гнатостомы) одновременно увеличились как в морской, так и в пресноводной среде. Броненосные плакодермы были многочисленны в ранние эпохи девонского периода и вымерли в позднем девоне, возможно, из-за конкуренции за пищу с другими видами рыб. Ранние хрящевые (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes) также стали разнообразными и играли важную роль в девонских морях. Первый обильный род хрящевых рыб, Cladoselache, появился в океанах в девонский период. Большое разнообразие рыб того времени привело к тому, что девон в популярной культуре получил название «Эпоха рыб». В девонский период наблюдалось значительное расширение разнообразия нектонической морской жизни, обусловленное обилием планктонных микроорганизмов в толще воды, а также высокой экологической конкуренцией в бентосных местообитаниях, которые были чрезвычайно насыщены; эта диверсификация многими исследователями была названа девонской нектонической революцией. Однако другие исследователи подвергли сомнению само существование этой революции; исследование 2018 года показало, что, хотя доля биоразнообразия, приходящаяся на нектон, увеличилась на границе силурийского и девонского периодов, она уменьшилась в течение девонского периода, особенно в прагианском веке, и что общее разнообразие нектонических таксонов не увеличилось значительно в девонском периоде по сравнению с другими геологическими периодами, и на самом деле было выше в интервалах от венлокского до локковского и от карбона до пермского периодов. Авторы исследования вместо этого объясняют увеличение общего разнообразия нектона в девонском периоде более широкой, постепенной тенденцией к диверсификации нектона на протяжении всего палеозоя.

Sea levels in the Devonian were generally high. Marine faunas continued to be dominated by conodonts, bryozoans, diverse and abundant brachiopods, the enigmatic hederellids, microconchids, Lily like crinoids (animals, their resemblance to flowers notwithstanding) were abundant, and trilobites were still fairly common. Bivalves became commonplace in deep water and outer shelf environments. The first ammonites also appeared during or slightly before the early Devonian Period around 400 Ma. Bactritoids make their first appearance in the Early Devonian as well; their radiation, along with that of ammonoids, has been attributed by some authors to increased environmental stress resulting from decreasing oxygen levels in the deeper parts of the water column. Among vertebrates, jawless armored fish (ostracoderms) declined in diversity, while the jawed fish (gnathostomes) simultaneously increased in both the sea and fresh water. Armored placoderms were numerous during the early ages of the Devonian Period and became extinct in the Late Devonian, perhaps because of competition for food against the other fish species. Early cartilaginous (Chondrichthyes) and bony fishes (Osteichthyes) also become diverse and played a large role within the Devonian seas. The first abundant genus of cartilaginous fish, Cladoselache, appeared in the oceans during the Devonian Period. The great diversity of fish around at the time has led to the Devonian being given the name "The Age of Fishes" in popular culture. The Devonian saw significant expansion in the diversity of nektonic marine life driven by the abundance of planktonic microorganisms in the free water column as well as high ecological competition in benthic habitats, which were extremely saturated; this diversification has been labeled the Devonian Nekton Revolution by many researchers. However, other researchers have questioned whether this revolution existed at all; a 2018 study found that although the proportion of biodiversity constituted by nekton increased across the boundary between the Silurian and Devonian, it decreased across the span of the Devonian, particularly during the Pragian, and that the overall diversity of nektonic taxa did not increase significantly during the Devonian compared to during other geologic periods, and was in fact higher during the intervals spanning from the Wenlock to the Lochkovian and from the Carboniferous to the Permian. The study's authors instead attribute the increased overall diversity of nekton in the Devonian to a broader, gradual trend of nektonic diversification across the entire Palaeozoic.

Рифы

Сухой барьерный риф, расположенный в современном бассейне Кимберли на северо-западе Австралии, когда-то простирался вдоль побережья девонского континента. Рифы обычно строятся различными организмами, выделяющими карбонат, которые способны возводить волноустойчивые структуры вблизи уровня моря. Хотя современные рифы в основном состоят из кораллов и известковых водорослей, девонские рифы представляли собой либо микробные рифы, построенные преимущественно автотрофными цианобактериями, либо коралловые строматопороидные рифы, сформированные строматопороидами и табулятами и роговыми кораллами, похожими на кораллы. Микробные рифы преобладали в более теплых условиях раннего и позднего девона, а коралловые строматопороидные рифы – в более холодный средний девон.

Наземная биота

К девонскому периоду жизнь активно осваивала сушу. К моховым лесам и бактериальным и водорослевым матам силурийского периода в начале девона добавились примитивные растения с корнями, которые создали первые устойчивые почвы и стали убежищем для членистоногих, таких как клещи, скорпионы, тригонотарбиды и многоножки (хотя членистоногие появились на суше задолго до раннего девона, и наличие окаменелостей, таких как *Protichnites*, позволяет предположить, что полуводные членистоногие могли появиться уже в кембрии). Безусловно, самым крупным наземным организмом в начале этого периода был загадочный *Prototaxites*, который, возможно, представлял собой плодовое тело огромного гриба, свернутый коврик из печеночников или другой организм неясного происхождения, достигавший высоты более и возвышавшийся над низкой, ковровой растительностью в раннем девоне. Кроме того, первые возможные окаменелости насекомых появились около 416 миллионов лет назад, в раннем девонском периоде. Свидетельства существования самых ранних четвероногих представлены в виде следовых окаменелостей в мелководных лагунах в пределах морской карбонатной платформы/шельфа в среднем девоне, хотя достоверность этих следов оспаривается, и предложена интерпретация как следы питания рыб (*Piscichnus*).

Озеленение земель

Многие растения раннего девона не имели настоящих корней или листьев, как современные растения, хотя сосудистая ткань наблюдается у многих из них. Некоторые из первых наземных растений, такие как Drepanophycus, вероятно, распространялись вегетативным размножением и спорами. Самые ранние наземные растения, такие как Cooksonia, состояли из безлистных, дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями и обычно были очень невысокими, достигая всего нескольких сантиметров в высоту. Окаменелости Armoricaphyton chateaupannense, возрастом около 400 миллионов лет, представляют собой самые древние известные растения с древесной тканью. К среднему девону существовали леса, состоящие из кустарниковых примитивных растений: ликофиты, хвощи, папоротники и прогимноспермы. Большинство этих растений имели настоящие корни и листья, и многие были довольно высокими. Самые ранние известные деревья появились в среднем девоне. К ним относятся линия ликоподов и другое древесное сосудистое растение – кладоксилопсиды и прогимносперма Archaeopteris. Эти трахеофиты смогли достигать больших размеров на суше, поскольку развили способность биосинтезировать лигнин, который обеспечивал им физическую прочность и повышал эффективность их сосудистой системы, а также устойчивость к патогенам и травоядным. В эйфельском веке кладоксилопсидные деревья сформировали первые леса в истории Земли. К концу девона появились первые растения, образующие семена. Это быстрое появление множества групп растений и форм роста получило название девонского взрыва или силурийско-девонской наземной революции. "Озеленение" континентов служило поглотителем углерода, и концентрация углекислого газа в атмосфере, возможно, снизилась. Это могло привести к похолоданию климата и массовому вымиранию. (См. Позднедевонское вымирание).

Животные и первые почвы

Примитивные членистоногие соэволюционировали с этой разнообразной структурой наземной растительности. Развивающаяся взаимозависимость насекомых и семенных растений, которая характеризовала узнаваемый современный мир, зародилась в позднем девонском периоде. Развитие почв и корневых систем растений, вероятно, привело к изменениям в скорости и характере эрозии и отложения осадочных пород. Быстрая эволюция наземной экосистемы, изобилующей животными, открыла путь для первых позвоночных к освоению наземного образа жизни. К концу девонского периода членистоногие прочно обосновались на суше.

Позднее девонское вымирание

Позднедевонское вымирание – это не единичное событие, а скорее серия импульсных вымираний на границе гивет-фраз, фраза-фамен и девон-карбон. Вместе они считаются одним из "Большой пятерки" массовых вымираний в истории Земли. Кризис девонского вымирания в первую очередь затронул морские сообщества и избирательно повлиял на организмы, обитавшие в теплых мелководных условиях, в отличие от организмов холодных вод. Наиболее сильно пострадали строители рифов великих девонских рифовых систем. Среди серьезно пострадавших морских групп были брахиоподы, трилобиты, аммониты и акритархи, а также исчезло около 96% позвоночных, таких как конодонты и костные рыбы, и все остракодермы и плакодермы. Наземные растения и пресноводные виды, такие как наши предки-тетраподы, были относительно не затронуты поздним девонским вымиранием (существует противоположное мнение, что девонские вымирания едва не уничтожили тетрапод). Причины позднего девонского вымирания до сих пор неизвестны, и все объяснения остаются спекулятивными. Канадский палеонтолог Дигби Макларен предположил в 1969 году, что девонские события вымирания были вызваны столкновением с астероидом. Однако, хотя в позднем девонском периоде происходили столкновения (см. болидный удар Аламо), мало доказательств подтверждает существование достаточно крупного девонского кратера.