Жабра (/audio=En us gill. ogg//ɡ//ɪ//l/) — это дыхательный орган, который многие водные организмы используют для извлечения растворенного кислорода из воды и выделения углекислого газа. У жабр некоторых видов, таких как крабы-отшельники, развилась способность дышать на суше при условии поддержания влажности. Микроскопическая структура жабры обеспечивает большую площадь поверхности для контакта с внешней средой. Branchia (множественное число: branchiae) — научное название жабр, используемое зоологами (от древнегреческого βράγχια). За исключением некоторых водных насекомых, нити и пластинки (складки) содержат кровь или целомическую жидкость, через тонкие стенки которых происходит газообмен. Кровь переносит кислород в другие части тела. Углекислый газ из крови проходит через тонкую жаберную ткань в воду. Жабры или жаброподобные органы, расположенные в различных частях тела, встречаются у разных групп водных животных, включая моллюсков, ракообразных, насекомых, рыб и земноводных. У полуводных морских животных, таких как крабы и прыгающие рыбы, есть жаберные камеры, в которых они хранят воду, что позволяет им использовать растворенный кислород, находясь на суше.
A gill (/audio=En us gill. ogg//ɡ//ɪ//l/) is a respiratory organ that many aquatic organisms use to extract dissolved oxygen from water and to excrete carbon dioxide. The gills of some species, such as hermit crabs, have adapted to allow respiration on land provided they are kept moist. The microscopic structure of a gill presents a large surface area to the external environment. Branchia (: branchiae) is the zoologists' name for gills (from Ancient Greek βράγχια). With the exception of some aquatic insects, the filaments and lamellae (folds) contain blood or coelomic fluid, from which gases are exchanged through the thin walls. The blood carries oxygen to other parts of the body. Carbon dioxide passes from the blood through the thin gill tissue into the water. Gills or gill like organs, located in different parts of the body, are found in various groups of aquatic animals, including mollusks, crustaceans, insects, fish, and amphibians. Semiterrestrial marine animals such as crabs and mudskippers have gill chambers in which they store water, enabling them to use the dissolved oxygen when they are on land.
История
Гален заметил, что у рыб имеется множество отверстий (форамины), достаточно больших, чтобы пропускать газы, но слишком мелких для прохождения воды. Плиний Старший полагал, что рыбы дышат жабрами, но отметил, что Аристотель придерживался иного мнения. Слово "branchia" происходит от греческого βράγχια, "жабры", множественное число от βράγχιον (в единственном числе, означающее плавник).
Galen observed that fish had multitudes of openings (foramina), big enough to admit gases, but too fine to give passage to water. Pliny the Elder held that fish respired by their gills, but observed that Aristotle was of another opinion. The word branchia comes from the Greek βράγχια, "gills", plural of βράγχιον (in singular, meaning a fin).
Функция
Многие микроскопические водные животные, а также некоторые крупные, но неактивные, могут поглощать достаточное количество кислорода через всю поверхность своего тела и, таким образом, адекватно дышать без жабр. Однако более сложным или более активным водным организмам обычно требуются жабры. Многие беспозвоночные и даже амфибии используют как поверхность тела, так и жабры для газообмена. Жаберы обычно состоят из тонких нитей ткани, ламелл (пластин), ветвей или тонких, пучковидных выростов, имеющих сильно сложенную поверхность для увеличения площади. Хрупкость жабр обеспечивается поддерживающей средой – водой. Для облегчения диффузии кровь или другая жидкость организма должны находиться в тесном контакте с дыхательной поверхностью. Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз вязче. Когда рыба дышит, она периодически заглатывает воду. Затем она смыкает стенки глотки, проталкивая воду через жаберные отверстия, чтобы она прошла через жабры и вышла наружу. Жабры рыб могут быть эволюционными предшественниками тимуса, паращитовидных желез, а также многих других структур, происходящих из эмбриональных жаберных мешков.
Many microscopic aquatic animals, and some larger but inactive ones, can absorb sufficient oxygen through the entire surface of their bodies, and so can respire adequately without gills. However, more complex or more active aquatic organisms usually require a gill or gills. Many invertebrates, and even amphibians, use both the body surface and gills for gaseous exchange. Gills usually consist of thin filaments of tissue, lamellae (plates), branches, or slender, tufted processes that have a highly folded surface to increase surface area. The delicate nature of the gills is possible because the surrounding water provides support. The blood or other body fluid must be in intimate contact with the respiratory surface for ease of diffusion. Water is 777 times more dense than air and is 100 times more viscous. When a fish breathes, it draws in a mouthful of water at regular intervals. Then it draws the sides of its throat together, forcing the water through the gill openings, so it passes over the gills to the outside. Fish gill slits may be the evolutionary ancestors of the thymus glands, parathyroid glands, as well as many other structures derived from the embryonic branchial pouches.
Рыба
Жабры рыб образуют ряд щелей, соединяющих глотку с внешней средой по обеим сторонам тела рыбы позади головы. Изначально было множество щелей, но в процессе эволюции их количество уменьшилось, и у современных рыб обычно встречается пять пар, и не более восьми.
The gills of fish form a number of slits connecting the pharynx to the outside of the animal on either side of the fish behind the head. Originally there were many slits, but during evolution, the number reduced, and modern fish mostly have five pairs, and never more than eight.
Хрящевые рыбы
У акул и скатов обычно имеется пять пар жаберных щелей, открывающихся непосредственно наружу, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть, а семижаберная акула – единственная хрящевая рыба, у которой их больше. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, от которой отходит хрящевой жаберный луч. Этот луч служит опорой для листовидной межжаберной перегородки, по обе стороны от которой располагаются отдельные жаберные пластинки. У основания дуги также могут находиться жаберные тычинки – выросты в глоточную полость, предотвращающие повреждение нежных жабр крупным мусором. Небольшое отверстие, спиракулюм, расположено сзади первой жаберной щели. Внутри него находится небольшая псевдожабра, по строению напоминающая настоящую жабру, но получающая уже обогащенную кислородом кровь от основных жабр. Большинство акул используют вентиляцию посредством движения, проталкивая воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно плавающих или донных видов, особенно у скатов, спиракулюм может быть увеличен, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. В то же время, пресная вода содержит меньше осмолитов, чем внутренние жидкости рыбы. Поэтому пресноводным рыбам необходимо использовать жаберные ионоциты для извлечения ионов из окружающей среды и поддержания оптимальной осмолярности крови.
Sharks and rays typically have five pairs of gill slits that open directly to the outside of the body, though some more primitive sharks have six pairs with the Broadnose sevengill shark being the only cartilaginous fish exceeding this number. Adjacent slits are separated by a cartilaginous gill arch from which projects a cartilaginous gill ray. This gill ray is the support for the sheet like interbranchial septum, which the individual lamellae of the gills lie on either side of. The base of the arch may also support gill rakers, projections into the pharyngeal cavity that help to prevent large pieces of debris from damaging the delicate gills. A smaller opening, the spiracle, lies in the back of the first gill slit. This bears a small pseudobranch that resembles a gill in structure, but only receives blood already oxygenated by the true gills. Most sharks rely on ram ventilation, forcing water into the mouth and over the gills by rapidly swimming forward. In slow moving or bottom dwelling species, especially among skates and rays, the spiracle may be enlarged, and the fish breathes by sucking water through this opening, instead of through the mouth. Conversely, fresh water contains less osmolytes than the fish's internal fluids. Therefore, freshwater fishes must utilize their gill ionocytes to attain ions from their environment to maintain optimal blood osmolarity.
Беспозвоночные
У ракообразных, моллюсков и некоторых водных насекомых на поверхности тела имеются пушистые жабры или пластинчатые структуры. В прошлом жабры различных видов и конструкций, простые или более сложные, развивались независимо, даже среди животных одного класса. Сегменты многощетинковых червей несут параподии, многие из которых снабжены жабрами. Водные членистоногие обычно имеют жабры, которые в большинстве случаев являются видоизмененными придатками. У некоторых ракообразных они непосредственно контактируют с водой, а у других защищены внутри жаберной полости. У ракообразных-подков есть книжные жабры – внешние складки, каждая из которых состоит из множества тонких листовидных мембран. Многие морские беспозвоночные, такие как двустворчатые моллюски, являются фильтраторами. Поток воды поддерживается через жабры для газообмена, одновременно отфильтровываются частицы пищи. Эти частицы могут задерживаться в слизи и перемещаться ко рту благодаря движению ресничек. Дыхание у иглокожих (таких как морские звезды и морские ежи) осуществляется с помощью очень примитивной формы жабр, называемой папулами. Эти тонкие выросты на поверхности тела содержат дивертикулы водно-сосудистой системы. Жабры водных насекомых трахейные, но воздушные трубки герметичны и обычно соединены с тонкими внешними пластинками или пучками, обеспечивающими диффузию. Кислород в этих трубках обновляется через жабры. У личинки стрекозы стенка заднего отдела кишечника (прямой кишки) обильно снабжена трахеями, образуя ректальную жабру, а вода, закачиваемая в прямую кишку и из нее, обеспечивает кислородом закрытые трахеи.
Crustaceans, molluscs, and some aquatic insects have tufted gills or plate like structures on the surfaces of their bodies. Gills of various types and designs, simple or more elaborate, have evolved independently in the past, even among the same class of animals. The segments of polychaete worms bear parapodia many of which carry gills. Aquatic arthropods usually have gills which are in most cases modified appendages. In some crustaceans these are exposed directly to the water, while in others, they are protected inside a gill chamber. Horseshoe crabs have book gills which are external flaps, each with many thin leaf like membranes. Many marine invertebrates such as bivalve molluscs are filter feeders. A current of water is maintained through the gills for gas exchange, and food particles are filtered out at the same time. These may be trapped in mucus and moved to the mouth by the beating of cilia. Respiration in the echinoderms (such as starfish and sea urchins) is carried out using a very primitive version of gills called papulae. These thin protuberances on the surface of the body contain diverticula of the water vascular system. The gills of aquatic insects are tracheal, but the air tubes are sealed, commonly connected to thin external plates or tufted structures that allow diffusion. The oxygen in these tubes is renewed through the gills. In the larval dragonfly, the wall of the caudal end of the alimentary tract (rectum) is richly supplied with tracheae as a rectal gill, and water pumped into and out of the rectum provides oxygen to the closed tracheae.
Пластроны
Пластрон — это тип структурной адаптации, встречающийся у некоторых водных членистоногих (преимущественно насекомых), представляющий собой форму неорганических жабр, удерживающих тонкую плёнку атмосферного кислорода в области небольших отверстий, называемых спиракулами, которые соединены с трахейной системой. Пластрон обычно состоит из плотных участков гидрофобных щетинок на теле, препятствующих попаданию воды в спиракулы, но может также включать чешуйки или микроскопические гребни, выступающие из кутикулы. Физические свойства границы между захваченной воздушной плёнкой и окружающей водой обеспечивают газообмен через спиракулы, почти как если бы насекомое находилось в атмосферном воздухе. Углекислый газ диффундирует в окружающую воду из-за его высокой растворимости, в то время как кислород диффундирует в плёнку, поскольку его концентрация внутри плёнки снижается в результате дыхания, а азот также диффундирует наружу из-за повышения его парциального давления. Кислород диффундирует в воздушную плёнку быстрее, чем азот диффундирует наружу. Однако вода, окружающая насекомое, может обедняться кислородом при отсутствии движения воды, поэтому многие такие насекомые в стоячей воде активно создают поток воды над своим телом. Механизм неорганических жабр позволяет водным членистоногим с пластронами постоянно оставаться под водой. К ним относятся многие жуки семейства Elmidae, водные долгоносики и клопы семейства Aphelocheiridae, а также по крайней мере один вид рицинулеид и различные клещи. Схожий механизм использует и паук-серебрянка, который поддерживает под водой пузырь, осуществляющий газообмен, подобный пластрону. Другие ныряющие насекомые (например, плавунцы и гидрофилиды) могут нести захваченные пузырьки воздуха, но истощают кислород быстрее и, следовательно, нуждаются в постоянном пополнении.
A plastron is a type of structural adaptation occurring among some aquatic arthropods (primarily insects), a form of inorganic gill which holds a thin film of atmospheric oxygen in an area with small openings called spiracles that connect to the tracheal system. The plastron typically consists of dense patches of hydrophobic setae on the body, which prevent water entry into the spiracles, but may also involve scales or microscopic ridges projecting from the cuticle. The physical properties of the interface between the trapped air film and surrounding water allow gas exchange through the spiracles, almost as if the insect were in atmospheric air. Carbon dioxide diffuses into the surrounding water due to its high solubility, while oxygen diffuses into the film as the concentration within the film has been reduced by respiration, and nitrogen also diffuses out as its tension has been increased. Oxygen diffuses into the air film at a higher rate than nitrogen diffuses out. However, water surrounding the insect can become oxygen depleted if there is no water movement, so many such insects in still water actively direct a flow of water over their bodies. The inorganic gill mechanism allows aquatic arthropods with plastrons to remain constantly submerged. Examples include many beetles in the family Elmidae, aquatic weevils, and true bugs in the family Aphelocheiridae, as well as at least one species of ricinuleid arachnid and various mites. A somewhat similar mechanism is used by the diving bell spider, which maintains an underwater bubble that exchanges gas like a plastron. Other diving insects (such as backswimmers, and hydrophilid beetles) may carry trapped air bubbles, but deplete the oxygen more quickly, and thus need constant replenishment.