Введение
Род цветущих растений из семейства Boraginaceae Мертензия (Mertensia) – род цветущих растений из семейства Boraginaceae. Это многолетние травянистые растения с синими или иногда белыми цветками, которые раскрываются из розоватых бутонов. Такое изменение цвета цветка распространено в семействе Boraginaceae и вызвано повышением pH в тканях цветка. Мертензия – одно из нескольких растений, которые часто называют «колокольчиками». Несмотря на распространенное название, цветки обычно имеют трубчатую (сальверную) форму, а не колокольчатую (кампанульную). Мертензия произрастает в большей части Северной Америки и в значительной части Азии, от западного Китая до северо-восточной России. Центр видового разнообразия находится в Скалистых горах. Мертензия в основном ограничена альпийскими, субальпийскими и горными местообитаниями. Заметными исключениями являются Mertensia maritima – приморное растение арктических и субарктических побережий, и Mertensia virginica, которая встречается от Аппалачских гор до Миннесоты, Айовы и Миссури. Инуиты употребляли в пищу корневища Mertensia maritima. Многие виды мертензии трудно различить, и некоторые из них, возможно, являются скрытыми видами. Большинство авторов признают около 45 видов.
Mertensia is a genus of flowering plants in the family Boraginaceae. They are perennial herbaceous plants with blue or sometimes white flowers that open from pink tinged buds. Such a change in flower color is common in Boraginaceae and is caused by an increase of pH in the flower tissue. Mertensia is one of several plants that are commonly called "bluebell". In spite of their common name, the flowers are usually salverform (trumpet shaped) rather than campanulate (bell shaped). Mertensia is native to most of North America and to a large part of Asia from western China to northeastern Russia. Its center of diversity is in the Rocky Mountains. Mertensia is mostly restricted to alpine, subalpine, and montane habitats. Notable exceptions are Mertensia maritima, a maritime plant of Arctic and subarctic coastlines, and Mertensia virginica, which is found from the Appalachian Mountains west to Minnesota, Iowa, and Missouri. The Inuit ate the rhizomes of Mertensia maritima. Many of the species of Mertensia are hard to distinguish and some are possibly cryptic. Most authors have recognized about 45 species,
section Stenhammaria
Mertensia davurica
Mertensia kamczatica
Mertensia maritima – oysterplant, sea bluebell
Mertensia meyeriana
Mertensia pterocarpa
Mertensia sibirica
Mertensia simplicissima
Mertensia sinica
Mertensia stylosa
Mertensia tarbagataica
section Mertensia (incomplete)
Mertensia alpina – alpine bluebells
Mertensia arizonica – aspen bluebells
Mertensia bella – beautiful bluebells
Mertensia brevistyla – short styled bluebells
Mertensia ciliata – mountain bell
Mertensia drummondii
Mertensia franciscana – Franciscan bluebells
Mertensia lanceolata – prairie bluebells
Mertensia longiflora – long bluebell
Mertensia macdougalii
Mertensia oblongifolia – oblongleaf bluebells
Mertensia paniculata – tall bluebell or northern bluebell
Mertensia pilosa
Mertensia platyphylla
Mertensia rivularis
Mertensia subcordata
Mertensia virginica – Virginia bluebells
Mertensia dschagastanica is probably a species of Stephanocaryum (S. dschagastanicum ).
Раздел Stenhammaria
Mertensia davurica
Mertensia kamczatica
Mertensia maritima – устричное растение, морской колокольчик
Mertensia meyeriana
Mertensia pterocarpa
Mertensia sibirica
Mertensia simplicissima
Mertensia sinica
Mertensia stylosa
Mertensia tarbagataica
Mertensia is a genus of flowering plants in the family Boraginaceae. They are perennial herbaceous plants with blue or sometimes white flowers that open from pink tinged buds. Such a change in flower color is common in Boraginaceae and is caused by an increase of pH in the flower tissue. Mertensia is one of several plants that are commonly called "bluebell". In spite of their common name, the flowers are usually salverform (trumpet shaped) rather than campanulate (bell shaped). Mertensia is native to most of North America and to a large part of Asia from western China to northeastern Russia. Its center of diversity is in the Rocky Mountains. Mertensia is mostly restricted to alpine, subalpine, and montane habitats. Notable exceptions are Mertensia maritima, a maritime plant of Arctic and subarctic coastlines, and Mertensia virginica, which is found from the Appalachian Mountains west to Minnesota, Iowa, and Missouri. The Inuit ate the rhizomes of Mertensia maritima. Many of the species of Mertensia are hard to distinguish and some are possibly cryptic. Most authors have recognized about 45 species,
section Stenhammaria
Mertensia davurica
Mertensia kamczatica
Mertensia maritima – oysterplant, sea bluebell
Mertensia meyeriana
Mertensia pterocarpa
Mertensia sibirica
Mertensia simplicissima
Mertensia sinica
Mertensia stylosa
Mertensia tarbagataica
section Mertensia (incomplete)
Mertensia alpina – alpine bluebells
Mertensia arizonica – aspen bluebells
Mertensia bella – beautiful bluebells
Mertensia brevistyla – short styled bluebells
Mertensia ciliata – mountain bell
Mertensia drummondii
Mertensia franciscana – Franciscan bluebells
Mertensia lanceolata – prairie bluebells
Mertensia longiflora – long bluebell
Mertensia macdougalii
Mertensia oblongifolia – oblongleaf bluebells
Mertensia paniculata – tall bluebell or northern bluebell
Mertensia pilosa
Mertensia platyphylla
Mertensia rivularis
Mertensia subcordata
Mertensia virginica – Virginia bluebells
Mertensia dschagastanica is probably a species of Stephanocaryum (S. dschagastanicum ).
Раздел Mertensia (неполный)
Mertensia alpina – альпийский колокольчик
Mertensia arizonica – колокольчик из осиновых рощ
Mertensia bella – красивый колокольчик
Mertensia brevistyla – колокольчик с короткими столбиками
Mertensia ciliata – горный колокольчик
Mertensia drummondii
Mertensia franciscana – францисканский колокольчик
Mertensia lanceolata – луговой колокольчик
Mertensia longiflora – длинноцветковый колокольчик
Mertensia macdougalii
Mertensia oblongifolia – колокольчик с продолговатыми листьями
Mertensia paniculata – высокий колокольчик или северный колокольчик
Mertensia pilosa
Mertensia platyphylla
Mertensia rivularis
Mertensia subcordata
Mertensia virginica – виргинский колокольчик
Mertensia is a genus of flowering plants in the family Boraginaceae. They are perennial herbaceous plants with blue or sometimes white flowers that open from pink tinged buds. Such a change in flower color is common in Boraginaceae and is caused by an increase of pH in the flower tissue. Mertensia is one of several plants that are commonly called "bluebell". In spite of their common name, the flowers are usually salverform (trumpet shaped) rather than campanulate (bell shaped). Mertensia is native to most of North America and to a large part of Asia from western China to northeastern Russia. Its center of diversity is in the Rocky Mountains. Mertensia is mostly restricted to alpine, subalpine, and montane habitats. Notable exceptions are Mertensia maritima, a maritime plant of Arctic and subarctic coastlines, and Mertensia virginica, which is found from the Appalachian Mountains west to Minnesota, Iowa, and Missouri. The Inuit ate the rhizomes of Mertensia maritima. Many of the species of Mertensia are hard to distinguish and some are possibly cryptic. Most authors have recognized about 45 species,
section Stenhammaria
Mertensia davurica
Mertensia kamczatica
Mertensia maritima – oysterplant, sea bluebell
Mertensia meyeriana
Mertensia pterocarpa
Mertensia sibirica
Mertensia simplicissima
Mertensia sinica
Mertensia stylosa
Mertensia tarbagataica
section Mertensia (incomplete)
Mertensia alpina – alpine bluebells
Mertensia arizonica – aspen bluebells
Mertensia bella – beautiful bluebells
Mertensia brevistyla – short styled bluebells
Mertensia ciliata – mountain bell
Mertensia drummondii
Mertensia franciscana – Franciscan bluebells
Mertensia lanceolata – prairie bluebells
Mertensia longiflora – long bluebell
Mertensia macdougalii
Mertensia oblongifolia – oblongleaf bluebells
Mertensia paniculata – tall bluebell or northern bluebell
Mertensia pilosa
Mertensia platyphylla
Mertensia rivularis
Mertensia subcordata
Mertensia virginica – Virginia bluebells
Mertensia dschagastanica is probably a species of Stephanocaryum (S. dschagastanicum ).
Mertensia dschagastanica, вероятно, относится к роду Stephanocaryum (S. dschagastanicum).
Mertensia is a genus of flowering plants in the family Boraginaceae. They are perennial herbaceous plants with blue or sometimes white flowers that open from pink tinged buds. Such a change in flower color is common in Boraginaceae and is caused by an increase of pH in the flower tissue. Mertensia is one of several plants that are commonly called "bluebell". In spite of their common name, the flowers are usually salverform (trumpet shaped) rather than campanulate (bell shaped). Mertensia is native to most of North America and to a large part of Asia from western China to northeastern Russia. Its center of diversity is in the Rocky Mountains. Mertensia is mostly restricted to alpine, subalpine, and montane habitats. Notable exceptions are Mertensia maritima, a maritime plant of Arctic and subarctic coastlines, and Mertensia virginica, which is found from the Appalachian Mountains west to Minnesota, Iowa, and Missouri. The Inuit ate the rhizomes of Mertensia maritima. Many of the species of Mertensia are hard to distinguish and some are possibly cryptic. Most authors have recognized about 45 species,
section Stenhammaria
Mertensia davurica
Mertensia kamczatica
Mertensia maritima – oysterplant, sea bluebell
Mertensia meyeriana
Mertensia pterocarpa
Mertensia sibirica
Mertensia simplicissima
Mertensia sinica
Mertensia stylosa
Mertensia tarbagataica
section Mertensia (incomplete)
Mertensia alpina – alpine bluebells
Mertensia arizonica – aspen bluebells
Mertensia bella – beautiful bluebells
Mertensia brevistyla – short styled bluebells
Mertensia ciliata – mountain bell
Mertensia drummondii
Mertensia franciscana – Franciscan bluebells
Mertensia lanceolata – prairie bluebells
Mertensia longiflora – long bluebell
Mertensia macdougalii
Mertensia oblongifolia – oblongleaf bluebells
Mertensia paniculata – tall bluebell or northern bluebell
Mertensia pilosa
Mertensia platyphylla
Mertensia rivularis
Mertensia subcordata
Mertensia virginica – Virginia bluebells
Mertensia dschagastanica is probably a species of Stephanocaryum (S. dschagastanicum ).
Классификация
Мертензия относится к племени Cynoglosseae. Её ближайшим родственником является монотипичный евразийский род Asperugo. Вероятно, эти два рода близки к Anoplocaryum, роду, произрастающему в Центральной Азии и Сибири. Родственные связи Anoplocaryum никогда не изучались с помощью кладистического анализа последовательностей ДНК.
Таксономия
Типовой вид для *Mertensia* – *M. virginica*. *Mertensia* делится на два раздела: *Stenhammaria* и *Mertensia*. Раздел *Stenhammaria* состоит из циркумбореального *M. maritima* и 11 из 12 видов из Азии. Это единственный вид *Mertensia*, произрастающий как в Азии, так и в Северной Америке. Он похож на *M. rivularis* и может быть ближе к этому виду, чем к другим видам Северной Америки. Он также похож на *M. platyphylla*, и некоторые авторы включили его в синонимию под *Mertensia platyphylla* var. *platyphylla*. Его образцы ещё не были использованы в молекулярно-филогенетическом исследовании. За исключением *M. pilosa*, североамериканская *Mertensia* представляет собой монофилетическую группу, состоящую из трёх клад, которые неофициально называют кладой Тихоокеанского Северо-Запада, кладой Южных Скалистых гор и кладой Центральных Скалистых гор. Альбрехт Вильгельм Рот в 1797 году отделил современные *M. virginica*, *M. maritima* и *M. sibirica* от *Pulmonaria* для формирования рода *Mertensia*. Рот описал один вид как *Mertensia pulmonarioides*, очевидно, не зная, что Линней уже описал его как *Pulmonaria virginica*. Таким образом, он создал избыточный синоним, который с тех пор является источником путаницы. *Mertensia* названа в честь немецкого ботаника Франца Карла Мертенса. С момента выделения *Mertensia* в 1797 году она подверглась шести крупным пересмотрам. Эти работы, в хронологическом порядке, были выполнены Джорджем Доном (младшим (G. Don), а не Джорджем Доном (старшим (Don))), Асой Греем, Джеймсом Фрэнсисом Макбрайдом, Пером Акселем Ридбергом, Луисом Ото Уильямсом и Михаилом Григоревичем Поповым. Раздел *Stenhammaria* назван в честь шведского натуралиста и священника Кристиана Стенхаммара, наиболее известного своими работами в области лихенологии. Грей определил раздел *Stenhammaria* как состоящий только из прибрежного вида *M. maritima*, но в 2014 году он был расширен до 12 видов. Эта переклассификация подтверждена молекулярными филогенезами, которые помещают *Pseudomertensia* ближе к *Myosotis*, чем к любому из исследованных родов на данный момент.
Эволюция
В ранних внутриродовых классификациях Мертензии некоторые группы основывались на общих "примитивных" признаках, а не на производных состояниях признаков, отражающих истинные филогенетические взаимосвязи. В Мертензии, как и в других случаях, такие группы часто оказывались парафилетическими. В последнее время молекулярная филогенетика значительно прояснила предковые и производные состояния признаков у Мертензии. Некоторые из признаков, эволюционировавших позднее, возникали независимо друг от друга до семи раз. К предковым состояниям Мертензии относятся небольшая высота растений (< 40 см), длинные тычинки (> 1,5 мм), нити тычинок, прикрепленные выше в венчике, чашечки, разделенные как минимум на 2⁄3 пути к основанию, и острые до заостренных верхушки чашечных лопастей. Их производными альтернативами являются большая высота растений (> 40 см), короткие тычинки (< 1,5 мм), нити тычинок, прикрепленные ниже в венчике, и чашечки, разделенные менее чем на половину пути к основанию, а также тупые верхушки чашечных лопастей. Плодики и пыльца Мертензии почти однородны и, следовательно, не имеют большой таксономической ценности. Известных окаменелостей Мертензии не обнаружено. Анализ молекулярных часов показал, что Мертензия отделилась от Asperugo в позднем олигоцене или раннем миоцене. Asperugo и Мертензия не имеют значительного морфологического сходства. Будучи преимущественно растениями субарктического климата, Мертензия распространялась на юг и в районы с меньшей высотой в периоды плейстоценовых оледенений, а затем отступала на север и в районы с большей высотой в межледниковые периоды. Однако Мертензия является заметным исключением, поскольку большинство ее видов произрастают в Северной Америке.