Введение
Вид мотыльков, питающихся фруктами (Cydia pomonella)
Кодлиная моль (Cydia pomonella) относится к семейству Tortricidae отряда чешуекрылых (Lepidoptera). Это один из основных вредителей сельскохозяйственных культур, особенно яблок и груш, а личинку часто называют «яблочным червем». Поскольку личинки не способны питаться листьями, они полностью зависят от плодов как источника пищи и оказывают значительное влияние на урожайность. Гусеницы проделывают ходы в плодах, останавливая их рост и вызывая преждевременное созревание. Для борьбы с этим вредителем применяются различные методы, включая химические, биологические и профилактические.
Географическое распространение
Хотя географическое происхождение яблоневой плодожорки неясно, существуют теории о том, что эти мотыльки родом либо из Европы, либо из Средиземноморья. Ученые полагают, что яблоневая плодожорка была завезена в Америку в середине 1700-х годов. До сих пор ведутся споры о том, распространялись ли эти мотыльки с помощью человека. Сегодня яблоневая плодожорка распространена по всему миру, включая Европу, Азию, Африку, Северную и Южную Америку, Австралию и острова Тихого океана. Хотя яблоки являются их основным источником пищи, они всеядны и питаются широким спектром фруктов, таких как груши, грецкие орехи, абрикосы, персики, сливы, вишни и каштаны. Они не способны выжить, питаясь листьями плодовых деревьев.
Грибки
Beauveria bassiana является паразитом гусениц и куколок яблоневой плодожорки. Споры этого снежно-белого гриба распространяются в местах, где гусеницы проползают или окукливаются. Мицелий B. bassiana растет радиально из тела гусеницы, делая ее мягкой и размягченной. Уровень смертности гусениц от него составляет 13,1%. B. bassiana хорошо растет во влажной и теплой среде. Hirsutella subulata – еще один энтомофаг, или грибковый паразит, питающийся насекомыми, личинками яблоневой плодожорки. В отличие от B. bassiana, этот тип гриба может расти даже при низкой влажности. Были идентифицированы три основных изолята грануловируса яблоневой плодожорки: Cydia pomonella granulovirus M, E, R. Их можно классифицировать по четырем типам генома: геномы A, B, C и D. Считается, что геном C является предковым по отношению к другим геномам. Геном C также менее патогенен для новорожденных личинок яблоневой плодожорки по сравнению с другими типами геномов. Изоляты из Ирана также были идентифицированы и содержат те же типы генома, что и другие изоляты.
В качестве биоинсектицида
Cydia pomonella granulovirus M, являющийся мексиканским изолятом Cydia pomonella granulovirus, использовался в качестве биоинсектицида. Личинки яблоневой плодожорки могут заразиться Cydia pomonella granulovirus, просто ползая или питаясь на зараженных листьях и плодах. Выявлена линейная зависимость между временем экспозиции в логарифмическом масштабе и смертностью, что указывает на то, что чем дольше личинка контактирует с обработанной поверхностью, тем выше степень заражения. Водная суспензия гранул распыляется на листья и плоды, после чего поглощается личинками. Cydia pomonella granulovirus наиболее эффективен при поглощении новорожденными личинками, поэтому биоинсектицид следует применять в соответствии с графиком вылупления яиц. Попадая в среднюю кишку, имеющую щелочную реакцию (pH>7), гранулы растворяются и проникают в трахейную матрицу, эпидермис, жировое тело и другие ткани. На поздних стадиях инфекции вирус образует скопления, вызывающие апоптоз, или запрограммированную гибель клеток, хозяина и, в конечном итоге, гибель самого хозяина. Гибель хозяина наступает в течение 5–10 дней. В некоторых популяциях яблоневой плодожорки развилась устойчивость к широко используемому изоляту Cydia pomonella granulovirus M. Однако некоторые изоляты Cydia pomonella granulovirus M преодолели эту устойчивость. Идентифицированные изоляты, такие как 112 и NPP R1, продемонстрировали повышенную патогенность в отношении изолятов RGV – устойчивых к Cydia pomonella granulovirus колоний яблоневой плодожорки, используемых в лабораторных условиях.
Половой диморфизм по обонянию
α-фарнезен – основное летучее вещество, выделяемое зрелыми яблоками, привлекающее яблоневую плодожорку. Половой диморфизм в обонянии был обнаружен по отношению к этому летучему веществу. Как спарившиеся, так и неспарившиеся самки привлекались к α-фарнезену при низкой дозировке, но отталкивались им при высокой дозировке. Степень реакции была более выраженной у спарившихся самок. В отличие от этого, спарившиеся самцы привлекались к более высокой дозировке α-фарнезена, в то время как средние и низкие дозировки не вызывали реакции. Порог привлекательности для самцов был выше, что означает, что самцы менее чувствительны к этому летучему веществу, чем самки. Бутилгексаноат – еще одно летучее вещество, специфичное для пола, выделяемое зрелыми яблоками. Спарившиеся самки привлекались к нему, в то время как на самцов он не оказывал влияния.
Борьба с вредителями
Поскольку гусеница яблоневой плодожорки проникает внутрь плодов и останавливает их развитие, яблоневая плодожорка является одним из основных сельскохозяйственных вредителей. Она широко распространена и поражает широкий спектр фруктов. Для борьбы с этими вредителями широко использовались инсектициды. Другое исследование, проведенное в рамках проекта комплексного управления популяциями яблоневой плодожорки (CAMP) в штатах Вашингтон, Калифорния и Орегон, показало, что площадь обработанных фермерских угодий, где для борьбы с яблоневой плодожоркой применялись феромонные ловушки, выросла экспоненциально с 1990 по 2000 год.
Превентивные меры
Регулярная обрезка фруктовых деревьев обеспечивает более эффективное проникновение инсектицида во внутреннюю часть кроны и подвергает её воздействию солнечного света, который токсичен для яиц и личинок. Удаление коры со ствола дерева уменьшает количество мест для окукливания. Поскольку гусеницы повреждают плоды, вызывая их преждевременное созревание и опадание, необходимо убирать опавшие плоды для уничтожения тех, что остались внутри.
Пленки из частиц
Пленки из частиц – это гидрофобные растворы, используемые для обработки сельскохозяйственных культур и растений с целью защиты от патогенов и вредителей-членистоногих. Наиболее распространенный тип пленок состоит главным образом из каолиновой глины и адъювантов. Пленки из частиц замедляют развитие личинок и мотыльков. На деревьях, покрытых пленкой из частиц, у личинок наблюдается снижение скорости передвижения, активности при повреждении плодов и способности проникать в плоды, а также уменьшается скорость откладки яиц мотыльками.
Мелассовые ловушки
Мелассовые ловушки (перевернутые бутылки, содержащие разбавленную мелассу) – это простой, недорогой и эффективный механический метод борьбы со взрослыми бабочками-плодожорками. Запах мелассы привлекает бабочек внутрь бутылок, где поверхностное налипание лишает их возможности летать. Ловушки устанавливаются в начале сезона, когда плоды еще маленькие и личинки выходят из зимовки.
Синтетические аттрактивы
Успешная разработка синтетических летучих веществ фруктов привела к повышению эффективности борьбы с яблоневой плодожоркой. Яблоневую плодожорку можно эффективно контролировать и подавлять с помощью синтетических летучих веществ яблока, таких как (Z)-3-гексен-1-ол, (Z)-3-гексенилбензоат, (Z)-3-гексенилгексаноат, (±)-линалоол и (E,E)-α-фарнезен, а также других синтетических аттрактантов, таких как этиловый эфир (E,Z)-2,4-декадиеновой кислоты груши и соответствующий альдегид, (E,E)-2,4-декадиенал.
Ингибиторы и регуляторы роста
Ингибиторы роста насекомых (IGI) и регуляторы роста насекомых (IGR) используются для предотвращения синтеза хитина у насекомых, особенно у чешуекрылых, в процессе их развития. Хитин – один из основных компонентов, составляющих экзоскелет членистоногих и клеточные стенки грибов. Без хитина насекомые не могут нормально развиваться. Овицидные ИГИ, такие как дифлубензурон, гексафлумурон и тефлубензурон, показали эффективность в отношении развития яиц. Феноксикарб является овицидным ИГР, а тебуфенозид – ларвицидным ИГР. Флуфеноксурон является ИГИ, а метоксифенозид – ИГР, и оба они одинаково эффективны в предотвращении роста как яиц, так и личинок. Помимо ИГР, для контроля популяции яблоневой плодожорки в яблоневых садах также используются пестициды с пониженным риском.
Устойчивость к инсектицидам
В последние годы появились популяции яблоневой плодожорки, устойчивые к инсектицидам. Они приобрели устойчивость к авермектинам, бензоилмочевинам, бензоилгидразинам, неоникотиноидам, органофосфатам, макроциклическим лактонам и пиретроидам. Считается, что эта устойчивость обусловлена повышением ферментативной активности личинок. Низкая генетическая дифференциация и высокая скорость потока генов привели к быстрому распространению устойчивости в европейских популяциях. Однако повышение устойчивости к инсектицидам сопряжено с потерей приспособленности. Яблоневая плодожорка, устойчивая к пестицидам, менее плодовита, имеет сниженную фертильность, замедленное развитие, меньший вес и более короткую продолжительность жизни по сравнению с неустойчивыми особями. Это связывают с увеличением метаболически затратной активности оксидазы и глутатион-S-трансферазы. Оксидаза – это фермент, катализирующий окислительно-восстановительные реакции. Глутатион-S-трансфераза – это фермент, катализирующий процесс детоксикации, включающий конъюгацию глутатиона с ксенобиотическими субстратами.
Биологический контроль
Кодлинг-мотыль не является хорошим кандидатом для биологической защиты растений, поскольку личинки хорошо защищены внутри плода на большей части своей стадии развития. Однако их яйца восприимчивы к биологическому контролю с помощью наездников рода Trichogramma. Эти наездники откладывают свои яйца в яйца мотыли, а развивающиеся личинки наездников потребляют эмбрион мотыли внутри. Другим кандидатом на роль биологического агента является паразитоидная оса Mastrus ridens, также известная как Mastrus ridibundus. Эта оса демонстрирует положительную реакцию на более высокую плотность личинок мотыли, короткий период развития по сравнению с другими паразитами мотыли и высокое количество самок, развивающихся из одной личинки-хозяина. Эти три характеристики повышают способность M. ridibundus контролировать популяции мотыли-кодли. Паразитизм перезимовавших коконов мотыли-кодлинг достигает 70%, но большинство полевых испытаний не показали впечатляющих результатов. M. ridibundus рекомендуется в качестве биологического средства защиты растений в рамках комплексной стратегии управления.