Введение

Женские органы цветка

Гинеций (/ɡ//aɪ/'/n//iː//s//i//.//ə//m//, //dʒ//ɪ/'/n//iː//ʃ//i//.//ə//m/; ; : gynoecia) чаще всего используется как собирательный термин для частей цветка, производящих семязачатки и в конечном итоге развивающихся в плод и семена. Гинеций является самым внутренним кругом цветка; он состоит из (одного или нескольких) пестиков и обычно окружен органами, производящими пыльцу – тычинками, которые вместе называются андроэцием. Гинеций часто называют «женской» частью цветка, хотя он не производит непосредственно женские гаметы (то есть яйцеклетки), а производит мегаспоры, каждая из которых развивается в женский гаметофит, который затем производит яйцеклетки. Термин гинеций также используется ботаниками для обозначения скопления архегониев и любых связанных с ними модифицированных листьев или стеблей, присутствующих на гаметофитном побеге у мхов, печеночников и роголистников. Соответствующие термины для мужских частей этих растений – скопления антеридиев в андроэции. Цветки, несущие гинеций, но не имеющие тычинок, называются пестиллятными или карпеллатными. Цветки, лишенные гинеция, называются стаминодиями. Гинеций часто называют женским, поскольку он дает начало женским (производящим яйцеклетки) гаметофитам; однако, строго говоря, спорофиты не имеют пола, пол имеют только гаметофиты. У цветковых растений гинеций развивается в центральной области цветка в виде плодолистка или в группах сросшихся плодолистиков. После оплодотворения гинеций развивается в плод, который обеспечивает защиту и питание развивающихся семян и часто способствует их распространению. Гинеций имеет несколько специализированных тканей. Ткани гинеция развиваются в результате генетических и гормональных взаимодействий по трем основным осям. Эти ткани происходят из меристем, которые производят клетки, дифференцирующиеся в различные ткани, формирующие части гинеция, включая пестик, плодолистики, завязь и семязачатки; меристема края плодолистка (возникающая из завязи) производит семязачатки, перегородку завязи и проводящий пучок и играет роль в слиянии апикальных краев плодолистиков.

Стержень

Гинециум может состоять из одного или нескольких отдельных пестиков. Пестик обычно состоит из расширенной основной части, называемой завязью, удлиненной части, называемой столбиком, и апикальной структуры, называемой рыльцем, которое принимает пыльцу.

Завязь (от латинского ovum, что означает «яйцо») — это увеличенная базальная часть, содержащая плаценты, гребни ткани, несущие один или несколько семязачатков (интегментированные мегаспорангии). Плаценты и/или семязачатки могут располагаться на гинециальных придатках или, реже, на цветочной верхушке. Рыльце (от древнегреческого στίγμα, означающего «знак» или «прокол») обычно находится на кончике столбика – части пестика, принимающей пыльцу (мужские гаметофиты). Оно обычно липкое или перистое для улавливания пыльцы. Слово «пестик» происходит от латинского pistillum, что означает «пестик» (толкушка). Стерильный пестик в мужском цветке называется пестиллодием.

Карпель

Считается, что пестик цветка состоит из одного или нескольких карпелей. Карпель – женская репродуктивная часть цветка, обычно состоящая из столбика и рыльца (иногда имеющая свой собственный завязь, а иногда соединяющаяся с общей базальной завязью) и обычно рассматриваемая как видоизмененные листья, несущие структуры, называемые семязачатками, внутри которых в конечном итоге формируются яйцеклетки. Пестик может состоять из одного карпеля (с его завязью, столбиком и рыльцем); или он может состоять из нескольких карпелей, сросшихся вместе, образуя одну завязь, и вся эта структура называется пестиком. Гинецей может быть представлен одним или несколькими однокарпельными пестиками или одним многокарпельным пестиком. (Число карпелей обозначается такими терминами, как трикарпельный (три карпеля).) Считается, что карпели произошли в процессе филогенеза от листьев, несущих семязачатки, или их гомологов (мегаспорофиллов), которые эволюционировали, чтобы сформировать замкнутую структуру, содержащую семязачатки. Эта структура обычно скручивается и срастается по краю. Хотя многие цветки соответствуют вышеуказанному определению карпеля, существуют также цветки, у которых нет карпелей, поскольку в этих цветках семязачаток(и), хотя и заключены в завязь, расположены непосредственно на цветочной верхушке. Поэтому карпель был переопределен как придаток, который окружает семязачаток(и) и может или не может их нести. Однако наиболее общепринятое определение карпеля – это просто придаток, который окружает семязачаток или семязачатки.

Типы

Если гинециум состоит из одной карпели, он называется монокарпным. Если гинециум имеет несколько отдельных (свободных, не сросшихся) карпелей, он апокарпный. Если гинециум имеет несколько карпелей, "сросшихся" в единую структуру, он синкарпный. Синкарпный гинециум иногда может очень напоминать монокарпный гинециум. + Сравнение терминологии гинеция с использованием карпеля и пестика. Состав гинеция. Терминология карпелей. Терминология пестиков. Примеры. Одиночная карпель. Монокарпный (однокарпельный) гинециум. Пестик (простой). Авокадо (Persea sp.), большинство бобовых (Fabaceae). Множественные отдельные ("несросшиеся") карпели. Апокарпный (хорикарпный) гинециум. Пестики (простые). Клубника (Fragaria sp.), Лютик (Ranunculus sp.). Множественные сросшиеся карпели. Синкарпный гинециум. Пестик (сложный). Тюльпан (Tulipa sp.), большинство цветков.

Степень срастания ("сросшегося") в синкарпном гинециуме может варьироваться. Карпели могут быть "сросшимися" только основаниями, сохраняя отдельные столбики и рыльца. Карпели могут быть полностью "сросшимися", за исключением сохранения отдельных рылец. Иногда (например, у Apocynaceae) карпели срастаются столбиками или рыльцами, но имеют отдельные завязи. В синкарпном гинециуме "сросшиеся" завязи составляющих карпелей могут рассматриваться как единая сложная завязь. Определить, сколько карпелей срослось в синкарпный гинециум, может быть непросто. Если столбики и рыльца отдельные, их обычно можно посчитать, чтобы определить количество карпелей. Внутри сложной завязи карпели могут иметь отдельные плодовые камеры, разделенные стенками, называемыми септами. Если у синкарпного гинеция один столбик и рыльце и одна плодовая камера в завязи, может потребоваться изучить, как прикреплены семязачатки. Каждая карпель обычно имеет четкую линию плацентации, где прикреплены семязачатки.

Развитие пистиля

Пестики начинают развиваться как небольшие примордии на цветочной апикальной меристеме, формируясь позже и ближе к (цветочной) вершине, чем примордии чашелистиков, лепестков и тычинок. Морфологические и молекулярные исследования онтогенеза пестика показывают, что плодолистики, вероятнее всего, гомологичны листьям. Плодолистик выполняет аналогичную функцию мегаспорофилла, но обычно включает рыльце и состоит из сросшихся частей с семязачатками, заключенными в расширенной нижней части – завязи.