Введение

Вымерший гигантский лемур

Archaeoindris fontoynontii – вымерший гигантский лемур и самый крупный примат, известный науке, эволюционировавший на Мадагаскаре, сопоставимый по размеру с самцом гориллы. Он принадлежал к семейству вымерших лемуров, известному как "ленивые лемуры" (Palaeopropithecidae), и из-за своих огромных размеров его сравнивали с наземными ленивцами, некогда обитавшими в Северной и Южной Америке. Наиболее близким родственником Archaeoindris был Palaeopropithecus – второй по величине вид ленивых лемуров. Вместе с другими ленивыми лемурами, Archaeoindris был родственно связан с современными индри, сифаками и шерстистыми лемурами, а также с недавно вымершими лемурами-обезьянами (Archaeolemuridae). Название рода, Archaeoindris, переводится как "древний индриподобный лемур", хотя, вероятно, он вымер относительно недавно – около 350 г. до н.э. Archaeoindris был впервые описан Гербертом Ф. Стандингом в 1909 году по фрагментарным субокаменелым челюстям, однако позже Чарльз Ламбертон обнаружил полный череп. Найдены лишь шесть костей нижней части скелета, а раскопки 1980-х годов не дали новых находок. Его останки обнаружены только в одном месте: Ампасамбизиме – субокаменелости в центральном Мадагаскаре. После первоначального открытия некоторые субокаменелые останки Megaladapis grandidieri (вид вымершего лемура-коалы) ошибочно были отнесены к Archaeoindris, в то время как более мелкие кости ног молодого животного и массивная кость ноги взрослого особи ошибочно считались принадлежащими двум разным видам. Эти ошибки постепенно были исправлены в период с 1930-х по 1980-е годы. Скелет Archaeoindris был массивным и крепким, и имел много общих черт с Palaeopropithecus. Руки были длиннее ног, но кости кистей и стоп для сравнения с другими ленивыми лемурами не обнаружены. Оценки размеров, основанные на ограниченных остатках, сильно различались, достигая , однако наиболее тщательное статистическое исследование с использованием регрессионного анализа предсказывает массу . Неправильные атрибуции и ограниченное количество останков привели к различным мнениям о способе передвижения Archaeoindris в его среде обитания – от древесного до наземного. Его скелет указывает на то, что это был умелый лазатель, спускавшийся на землю для перемещения. Рацион Archaeoindris состоял в основном из листьев, а его среда обитания до появления человека представляла собой смесь лесов, кустарников и саванны, богатой разнообразием лемуров. Сегодня в регионе преобладают луга, а в ближайшем охраняемом районе – специальном заповеднике Амбохитантели – видовое разнообразие лемуров очень низкое. Несмотря на то, что это был редкий лемур, он все еще существовал, когда люди впервые появились на Мадагаскаре, и был уязвим для охоты и потери среды обитания.

Этимология

Родовое название Archaeoindris, означающее «древний лемур, похожий на индри», происходит от греческого слова ἀρχαῖος (архаиос, или «древний») и indris – распространённой вариации родового имени Indri. Название вида, fontoynontii (иногда пишется fontoynonti), было выбрано в честь Антуана Мориса Фонтойнона, президента Академии Малагаша (Малагасийской академии) в то время. Сообщалось, что Фонтойнонт руководил раскопками во время обнаружения находки.

Эволюционная история

Археоиндрис был типом ленивого лемура (семейство Palaeopropithecidae) – недавно вымершего семейства гигантских лемуров (известных как субфоссильные лемуры), эндемичного для Мадагаскара. Его предки, вероятно, были древесными, и этого гигантского ленивого лемура сравнивают с вымершими гигантскими наземными ленивцами Северной и Южной Америки. Археоиндрис был наиболее тесно связан с палеопропитеком, родом, включающим в себя вторых по величине ленивых лемуров и специализирующихся на висячем образе жизни в древесной среде обитания. Характеристики посткраниума (скелета ниже черепа) указывают на то, что бабакотия была следующим наиболее близкородственным ленивым лемуром к археоиндрису и палеопропитеку, за которым следовал мезопропитек – самый маленький из ленивых лемуров. Все четыре рода ленивых лемуров признаны сестринской группой (близкими родственниками) семейства Indriidae, которое включает индри (Indri), сифак (Propithecus) и шерстистых лемуров (Avahi). Эта связь подтверждается данными морфологических, эмбриональных и молекулярных исследований. Другим членом этой клады (родственной группы) является семейство обезьяно-лемюров (Archaeolemuridae). Зубные признаки, такие как морфология коренных зубов и модифицированное количество зубов в зубном гребне (специализированная структура для ухода, встречающаяся у лемурообразных), давно указывали на родство. Однако другие анатомические и эмбриональные признаки предполагали, что обезьяно-лемюры могут быть более тесно связаны с семейством Lemuridae, которое включает пять родов лемуров, в том числе кольцехвостый лемур (Lemur catta). Молекулярный анализ предоставил убедительные доказательства в пользу первого варианта, поместив обезьяно-лемюров в кладу с ленивыми лемурами и индридами.

Таксономическая классификация

Семейство Palaeopropithecidae содержало большое количество видов по сравнению с большинством других семейств субокальных лемуров. В него входили четыре известных рода и семь видов, все из которых в настоящее время вымерли. Среди них был род Archaeoindris, один из немногих монотипичных таксонов лемуров. Archaeoindris fontoynontii был впервые описан Гербертом Ф. Стендингом в 1909 году по двум фрагментам верхней челюсти и полной нижней челюсти. Эти типовые экземпляры – AM 6239 (фрагменты верхней челюсти) и AM 6237 (нижняя челюсть) – хранятся в коллекции Университета Антананариву. Нижняя челюсть содержит полный набор верхних зубов, левый фрагмент верхней челюсти содержит последний премоляр (P4) и все три моляра (M1–M3), а правый фрагмент верхней челюсти несет оба премоляра (P2 и P4) и первый моляр (M1). В то время Стендинг отметил сходство с зубным строением Palaeopropithecus. Семнадцать лет спустя после открытия Стендинга, Чарльз Ламбертон обнаружил первый и единственный полный череп и сопутствующую нижнюю челюсть для Archaeoindris, оба из которых были хорошо сохранившимися. Он опубликовал эту находку в 1934 году. Известно всего шесть посткраниальных экземпляров Archaeoindris. Два из них принадлежали взрослой особи и включают поврежденную плечевую кость и почти полную бедренную кость. Остальные четыре принадлежат неполовозрелой особи и включают поврежденную плечевую кость, поврежденную локтевую кость и две бедренные кости, обе лишенные эпифизов (округленных концов кости) на обоих концах. Archaeoindris является одним из самых редких субокальных лемуров, и немногие известные экземпляры были найдены в Ампасамбазимбе в Центральном нагорье. Раскопки, проведенные многодисциплинарной малагасийско-американской командой на этом ископаемом участке в 1983 и 1984 годах, не дали новых субокальных останков, и не известно других потенциальных участков для этого вида. Исторически некоторые останки других субокальных лемуров ошибочно приписывались Archaeoindris, что приводило к неверным интерпретациям его анатомии и поведения. В 1934 году Ламбертон упустил из виду более ранние ошибки в атрибуции и неверно обозначил большеберцовую кость и две малоберцовые кости (кости нижней ноги) от вида коала-лемура (Megaladapis grandidieri) как принадлежащие Archaeoindris. Из-за этих ошибочных атрибуций и использования Ламбертоном неполовозрелых костей, его реконструкция была неточной. В 1936 году Элис Карлтон исправила Ламбертона, идентифицировав большеберцовую кость и малоберцовые кости как принадлежащие коала-лемуру. Исправления Карлтон были позже подтверждены, а другие ошибочные атрибуции были исправлены в 1960-х и 1970-х годах Аланом Уокером и Уильямом Л. Юнгерсом. В 1910 году, за двадцать четыре года до монографии Ламбертона об Archaeoindris, Стендинг идентифицировал массивную правую бедренную кость из Ампасамбазимбы как новый вид, Lemuridotherium madagascariense. Хотя Стендинг признал сильное сходство между Lemuridotherium и Archaeoindris, он поместил их в отдельные роды из-за того, что он считал значительной разницей в размерах. Ламбертона также убедила разница в размерах, отчасти потому, что он не смог распознать меньшие большеберцовую кость и малоберцовые кости как принадлежащие меньшему Megaladapis grandidieri. Кроме того, Ламбертон не осознавал, что меньшие бедренные кости, которые он отнес к Archaeoindris, принадлежали молодому животному. Хотя некоторые более поздние авторы считали Lemuridotherium синонимом Archaeoindris, только в 1988 году Мартин Вуйом Рандриамантена предоставил окончательное доказательство. Вуйом Рандриамантена также установил связи между посткраниальными и краниальными останками Archaeoindris, обобщил известные данные о посткраниальном скелете и задокументировал сильное сходство с родом Palaeopropithecus.

Анатомия и физиология

Хотя похож на *Palaeopropithecus*, *Archaeoindris* был значительно больше и крепче. *Archaeoindris* был одним из крупнейших приматов, когда-либо существовавших, и был крупнейшим из известных стрепсиринных приматов, весом около взрослого самца гориллы, что впервые отметил Ламбертон. С момента открытия оценки размера варьировались от "крупнее человека" до "возможно, самого большого примата, когда-либо жившего". В исследовании Юнгерса 1990 года площадь его коренных зубов предсказывала массу в , в то время как диаметр головки бедренной кости предсказывал массу в . В 1995 году Лори Годфри оценила массу в , используя окружности средней части плечевой и бедренной костей. На основе множественной регрессии площади коры бедренной кости в 2008 году Юнгерс и коллеги получили наиболее точную оценку в , с возможным диапазоном . Эти оценки считались более точными, поскольку более плотная костная ткань в средней части бедренной кости поддерживала вес животного, а ее толщина лучше коррелировала с массой животного, чем диаметр средней части (который включает как плотную кору, так и губчатую кость). Единственным ископаемым приматом, который, вероятно, был крупнее *Archaeoindris*, был *Gigantopithecus blacki*, близкий родственник орангутанов. Как и все три вида *Palaeopropithecus*, *Archaeoindris* демонстрировал производные признаки, не встречающиеся у двух других менее специализированных родов лемуров-ленивцев. Эти признаки включали в себя уплощенные слуховые буллы и парные выступы кости вокруг носового отверстия, состоящие из части предчелюстной кости и носовых костей. Его череп был шире, чем у *Megaladapis*, но короче, его длина составляла . Его морда была короче, чем у *Palaeopropithecus*, с глазами, направленными более вперед. Нейрокраниум (мозговой отдел) был небольшим и высоким относительно морды, в отличие от *Palaeopropithecus*. Выражено постглазничное сужение (сужение черепа за глазницами). Череп также имел низкий, широкий сагиттальный гребень (костный гребень на верхней части черепа, к которому прикрепляются мышцы челюсти) и крепкие, но меньшие затылочные гребни (костные гребни на задней части черепа, к которым прикрепляются мышцы шеи). В отличие от *Palaeopropithecus*, края глазниц были не такими толстыми. Площадь глазницы составляла , сопоставима с таковой у горилл. Исходя из соотношения площади глазницы к размеру зрительного канала, у *Archaeoindris* была низкая суммация сетчатки, что означает, что его глаза были менее чувствительны к свету (как у современных дневных лемуров). Однако это соотношение было не таким низким, как у обезьян сопоставимого размера, что указывает на низкую остроту зрения и отсутствие трихроматического цветового зрения. Челюсть имела длинный, крепкий симфиз нижней челюсти (соединение двух половин нижней челюсти), который срастался в раннем возрасте. Его нёбо (кости, образующие крышу ротовой полости) было прямоугольным. Как и другие лемуры-ленивцы, он, вероятно, испытывал ускоренное развитие зубов и имел взрослую зубную формулу . Его зубы также были похожи на зубы *Palaeopropithecus* как по морфологии, так и по пропорциям. Четыре нижних резца, составлявшие зубную гребенку, были модифицированы, став короче и крепче, возможно, для питания. Клыки были короткими и крепкими, но острыми. Кроме того, между нижними премолярами (p2 и p4) был диастема (промежуток). Другие сходства с *Palaeopropithecus* включали небольшие третьи верхние и нижние коренные зубы (M3 и m3), первые и вторые коренные зубы были узкими и длинными, а эмаль его жевательных зубов была кренированной (низкой и округлой), хотя и не такой морщинистой и немного выше. Большинство костей посткраниального скелета, включая кости рук, ног, позвоночного столба, ребер, лучевой кости (кости предплечья), большеберцовой и малоберцовой костей, не были найдены для *Archaeoindris*. Как и многие черепные признаки, обнаруженные посткраниальные кости похожи на кости *Palaeopropithecus*, но значительно больше и крепче. Головка бедренной кости была большой и не имела ямки головки бедренной кости (небольшой впадины в головке бедренной кости). Бедренная кость была короткой и чрезвычайно крепкой, имела очень высокий коллодиафизарный угол (угол между шейкой и телом кости), а большой вертел был небольшим. У взрослой особи плечевая кость была значительно длиннее бедренной, в то время как у неполовозрелого экземпляра плечевая кость и локтевая кость были намного длиннее бедренной, что делало руки значительно длиннее ног, как и у *Palaeopropithecus*. Относительная длина рук к ногам была короче у *Archaeoindris*, поэтому, хотя его межконечностный индекс был более 100, он был ниже, чем у *Palaeopropithecus*.

Поведение

Считается, что археоиндрис был листоядным, что подтверждается характером износа на его зубах. Сросшиеся челюстные симфизы и вероятное ускоренное развитие зубов указывают на то, что он начинал перерабатывать волокнистую пищу во рту, тщательно пережевывая ее. В его рацион также могли входить фрукты и семена. Как и большинство других гигантских лемуров, археоиндрис, вероятно, был дневным животным из-за относительно небольших глазниц, сопоставимых с таковыми у горилл. И Стэндинг, и Ламбертон предполагали, что археоиндрис был медлительным древесным обитателем, подобно мегаладапису, главным образом из-за ошибочной атрибуции костей. Ламбертон также предположил, что он мог быть похож на наземного ленивца – предположение, которое позже поддержал Юнгерс в 1980 году после исправления нескольких ошибок атрибуции и с учетом его размеров, сравнимых с горильими. Юнгерс далее предположил, что он проводил большую часть времени на земле. Однако функциональная морфология тазобедренного сустава указывает на степень подвижности, характерную для более древесных животных. Другие признаки, общие с палеопропитеком, особенно в бедренной кости, позволяют предположить, что археоиндрис проводил значительное время на деревьях для питания и, возможно, для устройства гнезд, хотя он также спускался на землю для кормления и передвижения. Его описывают как целенаправленного, сканирующего (лазающего) животного, питающегося листвой и ветками, и неизвестно, был ли он, как палеопропитекс, способен к подвесному кормлению, поскольку кости кистей и стоп отсутствуют. Учитывая его массивные размеры, это было бы маловероятно.

Распространение и среда обитания

Археоиндрис известен только по одной субокаменной находке – Ампасамбизыме, расположенной в центральном Мадагаскаре, и все останки датируются поздним четвертичным периодом. В настоящее время эта территория преимущественно покрыта лугами, особенно травами рода Aristida. До появления человека область вокруг Ампасамбизымы не была полностью покрыта лесом, а представляла собой открытую среду обитания, состоящую из смеси лесов, кустарников и саванн. Анализ останков животных на этом субокаменном участке выявил около 20 видов лемуров, обитавших совместно (на одной и той же территории). Для сравнения, в соседнем специальном заповеднике Амбохитантели сегодня встречается всего четыре вида, что составляет примерно 20% от первоначального разнообразия лемуров в этом регионе.

Исчезновение

Несмотря на то, что это самое видобогатое семейство среди гигантских лемуров, все четыре рода ленивых лемуров, включая Archaeoindris, вымерли. Радиоуглеродное датирование стратиграфического уровня некоторых останков Archaeoindris показало возраст 8000 лет назад, в то время как два других образца датировались периодом 2362–2149 гг. до н.э. (412–199 гг. до н.э.) и 2711–2338 гг. до н.э. (761–388 гг. до н.э.). Исходя из этих данных, вероятно, что Archaeoindris все еще обитал на высокогорном плато в 350 г. до н.э., когда первые люди достигли западного побережья Мадагаскара, хотя к тому времени он уже был редким видом. Следовательно, он был особенно уязвим к охоте и утрате среды обитания.