Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Орден насекомых, включающий тараканов и термитов.
Order of insects that includes cockroaches and termites
Blattodea – это отряд насекомых, включающий тараканов и термитов. Ранее термиты считались отдельным отрядом, Isoptera, но генетические и молекулярные данные указывают на то, что они эволюционировали внутри линии тараканов, что кладистически делает их также тараканами. Cryptocercus также разделяет такие характеристики, как виды кишечных бактерий, с термитами. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но размещены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae. Эволюционные взаимосвязи Blattodea (тараканов и термитов), основанные на работах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) и модифицированные Evangelista et al. (2019), представлены на кладограмме:
Blattodea is an order of insects that contains cockroaches and termites. Formerly, termites were considered a separate order, Isoptera, but genetic and molecular evidence suggests they evolved from within the cockroach lineage, cladistically making them cockroaches as well. Cryptocercus also shares characteristics such as species of gut bacteria with the termites. The cockroach families Lamproblattidae and Tryonicidae are not shown but are placed within the superfamily Blattoidea. The cockroach families Corydiidae and Ectobiidae were previously known as the Polyphagidae and Blattellidae. The evolutionary relationships of the Blattodea (cockroaches and termites), based on Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) and modified by Evangelista et al. 2019, are shown in the cladogram:
Кладограмма показывает семейство Alienopteridae (первоначально отнесённое к собственному отряду "Alienoptera") как сестринскую группу к Mantodea; хотя оно было переклассифицировано в вымершее надсемейство Blattodea Umenocoleoidea Vršanský et al., более поздний анализ помещает Alienopteridae и Umenocoleidae как сестринские таксоны внутри Dictyoptera, а не внутри Blattodea.
The cladogram shows the family Alienopteridae (originally assigned to its own order "Alienoptera") as sister to Mantodea; while it was reassigned to the extinct Blattodea superfamily Umenocoleoidea by Vršanský et al., a more recent analysis places Alienopteridae and Umenocoleidae as sister taxa within Dictyoptera, and not within Blattodea.
Разнообразие
Более 4000 видов тараканов встречаются в каждом уголке земного шара, и на каждом континенте обитают свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритофаги и живут в разнообразных средах обитания, таких как опавшая листва, гниющая древесина, густая растительность, трещины, полости под корой, под бревнами и среди обломков. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, другие обитают в пещерах, а третьи – в воде. Небольшое число видов приспособилось к жизни вблизи человека, в зданиях, было перенесено ими по всему миру и считается вредителями. Хотя некоторые виды содержат симбионтов в кишечнике, облегчающих переваривание целлюлозы, многие виды также самостоятельно производят ферменты для переваривания целлюлозы, не завися от симбионтов. Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наибольшее разнообразие наблюдается в Африке, в то время как в Европе и Северной Америке обитает относительно немного видов. Они также являются детритофагами, и многие виды питаются древесиной, имея специализированный кишечник с симбиотическими простейшими для переваривания целлюлозы. Термиты обладают мягким телом и стараются оставаться незамеченными. Их можно условно разделить на термитов, предпочитающих влажную древесину, сухую древесину и подземные виды. В целом, термиты, предпочитающие влажную древесину, обитают в хвойных лесах, термиты, предпочитающие сухую древесину – в лиственных лесах, а подземные термиты живут в самых разных средах обитания.
Over 4,000 species of cockroaches are found in every corner of the globe with each continent having its own indigenous species. Most of these are omnivores or detritivores and live in a range of habitats such as among leaf litter, in rotting wood, in thick vegetation, in crevices, in cavities beneath bark, under logs and among debris. Some are arboreal, some live in caves and some are aquatic. A small number of species have taken to living in close proximity to humans in buildings, have been transported around the world by them, and are regarded as pests. Although some species harbour symbionts in their guts which facilitate cellulose digestion, many species also produce enzymes to digest cellulose independent of the symbionts. Over 3,000 species of termite are found in all the continents except Antarctica. The greatest diversity is found in Africa and relatively few species inhabit Europe and North America. They are also detrivores and many species eat wood, having specialised guts with symbiotic protozoa to digest the cellulose. Termites have soft bodies and keep out of sight as far as possible. They can loosely be subdivided into dampwood, drywood and subterranean types. In general, dampwood termites inhabit coniferous forests, drywood termites inhabit hardwood forests and subterranean termites live in a wide variety of habitats.
Характеристики
Термиты – это эусоциальные насекомые, живущие колониями. У них кастовая система, с королем и королевой в каждой колонии и множеством нерепродуктивных рабочих особей. Рабочие добывают пищу, которую приносят обратно в колонию для кормления репродуктивных особей и развивающегося потомства. Тараканы также являются социальными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны к размножению. Некоторые виды формируют скопления, другие проявляют склонность к объединению, а некоторые демонстрируют заботу о потомстве. Тараканы и термиты обладают поразительным сходством в поведении, которое, вероятно, унаследовали от общего предка. Это включает в себя тягу к теплым и влажным местам, тигмотаксис, рытье нор, манипулирование субстратом, гигиеническое поведение, совместное потребление пищи, каннибализм, поведение при экскреции, вибрационную коммуникацию, распознавание сородичей, следование по тропам, аллогруминг, уход за потомством, обрезку антенн и определенные брачные ритуалы. В некоторых из этих поведенческих проявлений наблюдается заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми, тараканами. В процессе эволюции эусоциальности особи должны разделять стремление к объединению. Молодые тараканы склонны к сплочению, в то время как взрослые особи часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Подобным образом, груминг и подвергание грумингу широко распространены в колониях термитов, но аллогруминг обычно не практикуется тараканами, хотя отдельные особи ухаживают за собой. Здесь молодые особи ухаживают друг за другом, а также за взрослыми.
Termites are eusocial insects that live in colonies. They have a caste system, with a king and queen in each colony and many non reproductive workers. The workers forage for food which they bring back to the colony to feed the reproductives and the developing young. Cockroaches are also social insects but do not live in colonies, and all adults are able to reproduce. Some species form aggregations, others show an inclination to aggregate, and some exhibit parental care of their offspring. Cockroaches and termites have striking similarities in behaviour which they likely inherited from their common ancestor. These include an attraction to warm and humid places, thigmotaxis, burrowing, substrate manipulation, hygienic behaviour, food sharing, cannibalism, excretion behaviour, vibrational communication, kin recognition, trail following, allogrooming, care of the brood, cropping of antennae and certain mating behaviours. In some of these behaviours, there are marked similarities between termites and juvenile, but not adult, cockroaches. During the evolution of eusociality, the individuals need to share a desire to group together. Juvenile cockroaches have a tendency to aggregate while adults often compete aggressively with each other for space and resources. Similarly, grooming and being groomed is common in termite colonies but allogrooming is not a behaviour generally engaged in by cockroaches although individuals groom themselves. Here juveniles groom each other and also groom adults.
Тараканы
Артроподы, схожие с современными тараканами, доминировали в сообществах насекомых каменноугольного периода. Современные тараканы произошли от них к середине мезозоя. Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Они не считаются эусоциальными, поскольку их популяции не разделены на различные кастовые системы; однако они все же являются социальными существами и могут жить группами, насчитывающими более миллиона особей. Тело таракана сплющено спинно-боково и имеет приблизительно овальную форму, с щитовидной пластинкой – пронотумом, покрывающей грудь и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, а ротовые органы приспособлены для жевания. Передние крылья обычно кожистые, а задние – перепончатые. Бедра ног прилегают к уплощенным вертлугам при складывании. Тараканы с неполным превращением; стадии куколки нет, и нимфы похожи на взрослых особей, за исключением размера и отсутствия крыльев. Некоторые виды демонстрируют родительское поведение, в то время как другие не заботятся о потомстве. У большинства видов рост до зрелости занимает от трех до четырех месяцев, но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, получаемых с пищей.
Arthropods similar to living cockroaches dominated the insect communities of the Carboniferous period. Modern cockroaches radiated from them by the middle of the Mesozoic. This group of insects are nocturnal, only foraging for food and water at night. They are not considered eusocial because their populations are not divided into different caste systems; however, they are still social creatures and can live in groups with over a million individuals. The cockroach is flattened dorsolaterally and is roughly oval with a shield like plate, the pronotum, covering its thorax and posterior region of the head. The antennae are many segmented, long and slender, and the mouthparts are adapted for chewing. The forewings are normally leathery and the hind wings membranous. The coxae of the legs are flattened to enable the femurs to fit neatly against them when folded. Cockroaches are hemimetabolous; there is no pupal stage and the nymphs resemble the adults apart from their size and the absence of wings. Some species display parenting behavior, whereas other species have nothing to do with the young. In most species, growth to maturity takes three to four months, but in a few species, the nymph stage can last for several years. The main factors affecting the duration of the nymph stage are seasonal differences, and the amount of nutrients received in the diet.
Химическая связь
Как и у большинства видов насекомых, тараканы общаются друг с другом, выделяя феромоны. Также было обнаружено, что тараканы выделяют углеводороды из своего тела, которые передаются при контакте антенн. Эти углеводороды могут способствовать общению тараканов и даже позволяют определить, является ли особь членом своей семьи, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, выращенные в изоляции в лабораторных условиях, демонстрируют выраженные поведенческие изменения и менее восприимчивы к этим углеводородам и феромонам, что может указывать на необходимость групповой среды для развития этих коммуникативных навыков. Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты стерильны. Существует два класса репродуктивных особей: первичные и неотенные. Первичные репродуктивные особи отвечают за создание колонии и характеризуются сложными глазами, следами крыльев (местами, где крылья ранее крепились до линьки) и выраженной склеротизацией. Неотенные репродуктивные особи могут развиваться внутри колонии, обычно после гибели одной из первичных репродуктивных особей, или в дополнение к королеве. Неотенные особи могут проявлять два различных фенотипа: с крыльями и без крыльев. Если неотены крылатые, они покидают родительскую колонию, образуют пары и основывают новую колонию, а если бескрылые – остаются в родительской колонии. Различные пути развития этих двух морф зависят от доступности пищи в колонии или от уровня паразитизма внутри нее. Гнезда представляют собой сложные структуры, соединенные с кормовыми участками туннелями. В Африке термитные курганы могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая область повышенной плодородия и являясь небольшим центром биоразнообразия.
As in most insect species, cockroaches communicate with one another by the release of pheromones. It has also been discovered that cockroaches release hydrocarbons from their body that are transferred through interactions of the antennae. These hydrocarbons can aid in cockroach communication and can even tell whether an individual is a member of its kin or not to prevent inbreeding. Cockroaches that have been isolated in a lab setting have shown extreme behavioral effects and are less stimulated by these hydrocarbons and pheromones, possibly suggesting a group environment is required for development of these communication skills. Normally, only the king and queen termite reproduce; the other castes are all sterile. There are two classes of reproductives: primary reproductives and neotenic reproductives. The primary reproductives class is responsible for colony creation and is characterized by compound eyes, wing marks (spots where wings once were before shedding), and defined sclerotization. Neotenic reproductives can develop from within the colony usually when one of the primary reproductives has died, or can develop in addition to the queen. neotenic reproductives can experience two different phenotypes, one with wings and one without. If neotenics are winged they will fly away from the parental colony, pair up and form a new colony, but if they are wingless they will remain within the parental colony. The different developmental routes taken by these two morphs are usually dependent upon food availability in the colony, or varying levels of parasitism within the colony. The nests are complex structures, and tunnels link them to the foraging areas. In Africa, termite mounds can be as large as nine meters tall and thirty meters in diameter, producing an area of increased fertility and creating a small hotspot for biodiversity.