Кіріспе

Блаттодеялар – тарақандар мен термиттерді қамтитын жәндіктер отряды. Бұрын термиттер Isoptera деген жеке отряд деп есептелген, бірақ генетикалық және молекулалық дәлелдер олардың тарақанның эволюциялық тарихы ішінде пайда болғанын, кладистикалық тұрғыдан оларды тарақандардың бір түріне жатқызатынын көрсетеді. Криптоцеркус та термиттермен бірдей ішек бактерияларының түрлері сияқты қасиеттерге ие. Лампроблаттидалар және трионицидалар тарақандар тұқымдастары көрсетілмеген, бірақ Blattoidea суперотбасының құрамына кіреді. Corydiidae және Ectobiidae тарақандар тұқымдастары бұрын Polyphagidae және Blattellidae деп аталған. Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) жұмысына негізделген және Evangelista және авторлар тобымен (2019) өңделген Блаттодеялардың (тарақандар мен термиттердің) эволюциялық байланыстары кладограммада көрсетілген:

Кладограммада Alienopteridae тұқымдасы (алғашқыда жеке "Alienoptera" отряды ретінде жіктелген) Mantodea-ның туыс отряды ретінде бейнеленген; Vršanský және авторлар тобы оны жойылған Blattodea суперотбасы Umenocoleoidea-ға қайта жіктегенімен, соңғы талдау Alienopteridae және Umenocoleidae-ді Dictyoptera ішінде емес, Blattodea ішіндегі туыс таксондар ретінде орналастырады.

Түрлілігі

Жер шарының әр бұрышында 4000-нан астам тарақан түрі кездеседі, әр құрлықтың өзіне тән жергілікті түрлері бар. Олардың көпшілігі – бәсекелес немесе шірік жеушілер, және жапырақ сынықтарының арасында, шіріген ағаштарда, тығыз өсімдіктерде, жарықтарда, қабық астындағы кеңістіктерде, бұталар мен қоқыстар арасында сияқты әртүрлі ортада тіршілік етеді. Кейбіреулері ағаштарда, кейбіреулері үңгірлерде, ал кейбіреулері суда тіршілік етеді. Шамалы түрлері ғимараттарда адамдарға жақын өмір сүре бастады, оларды адамдар бүкіл әлемге таратып, зиянкестер деп санайды. Кейбір түрлерінің ішегінде целлюлозаны қорытуға көмектесетін симбионттар бар, бірақ көптеген түрлер симбионттарға тәуелсіз целлюлозаны қорыту үшін ферменттер өндіреді. Антарктидадан басқа барлық құрлықтарда 3000-нан астам термит түрі кездеседі. Ең көп түрлілік Африкада, ал салыстырмалы түрде аз түрлері Еуропа мен Солтүстік Америкада таралған. Олар да шірік жеушілер, және көптеген түрлері ағашпен қоректенеді, целлюлозаны қорыту үшін симбиотикалық протозоалары бар арнайы ішектеріне ие. Термиттердің денесі жұмсақ, сондықтан олар мүмкіндігінше көзден жасырынуға тырысады. Оларды шартты түрде ылғалды ағаш, құрғақ ағаш және жер асты термиттеріне бөлуге болады. Жалпы, ылғалды ағаш термиттері қылқан жапырақты ормандарда, құрғақ ағаш термиттері жапырақты ормандарда, ал жер асты термиттері әртүрлі ортада тіршілік етеді.

Сипаттамалары

Термиттер – колонияларда тіршілік ететін эусоциалдық жәндіктер. Оларда касталық жүйе бар, әр колонияда патша мен патшайым және көптеген көбеймейтін жұмысшылар болады. Жұмысшылар тамақ іздеп, оны колонияға әкеліп, көбейіп келе жатқан жас ұрпақтар мен көбеюге дайын жәндіктерді тамақтандырады. Тарақандар да әлеуметтік жәндіктер, бірақ олар колонияда өмір сүрмейді, ал барлық ересек тарақандар көбейе алады. Кейбір түрлері топтасады, ал кейбіреулері топтасуға бейім, сондай-ақ кейбіреулері балаларына ата-аналық қамқорлық көрсетеді. Тарақандар мен термиттердің мінез-құлқындағы айқын ұқсастықтар олардың ортақ ата-бабаларынан мұрагерлікке көшкендігін көрсетеді. Оларға жылу және ылғалды жерлерге тартымдылық, тигмотаксис, қоршаған ортаны қазу, субстратты өңдеу, гигиеналық мінез-құлық, тамақ бөлісу, жеміс-жидек жеу, экскреция мінез-құлық, дірілдемелі байланыс, туысқанды тану, іздерді ұстану, өзара күтім (аллогруминг), ұрықты күту, антенналарды қырқу және белгілі бір жұптасу мінез-құлықтары жатады. Кейбір мінез-құлықтарында термиттер мен жас, бірақ ересек емес, тарақандар арасында айқын ұқсастықтар байқалады. Эусоциалдық эволюция кезінде жеке тұлғалардың бірге болуға деген ұмтылысы болуы керек. Жас тарақандар топтасуға бейім, ал ересек тарақандар көбінесе кеңістік пен ресурстар үшін агрессивті бәсекелеседі. Сол сияқты, термит колонияларында күтім жасау және күтімге алу жиі кездеседі, бірақ аллогруминг – тарақандардың әдетте айналысатын мінез-құлқы емес, бірақ олар өздерін күтіп-баптайды. Мұнда жас тарақандар бір-бірін, сондай-ақ ересек тарақандарды да күтіп-баптайды.

Қалқалылар

Тірі тарақанға ұқсас буынтұқымдылар көміртек кезеңіндегі жәндіктер қауымдастықтарында басым болды. Қазіргі тарақандар мезозойдың ортасында олардан тарады. Бұл жәндіктер тобы түнгі өмір салғанымен, тек түнде ғана азық пен су іздейді. Олар эусоциалдық емес, себебі олардың популяциялары әртүрлі касталық жүйелерге бөлінбеген; алайда, олар әлеуметтік жандар болып табылады және миллионнан астам жеке тұлғадан тұратын топтарда өмір сүре алады. Тарақанның денесі арқасынан және бүйірінен жалпақ, ал кеудесі мен басының артқы бөлігін жабатын қалқан тәрізді қалқаншасы бар. Мұртшалары көп сегментті, ұзын және жіңішке, ал ауыз мүшелері шайнауға бейімделген. Алдыңғы қанаттары былғары, ал артқы қанаттары мембраналы болады. Аяқ жамбас сүйектері бүгілгенде жамбас сүйектеріне ыңғайлы жатқандай етіп жалпақталған. Тарақандар толық емес метаморфозға ұшырайды; қуыршақ сатысы жоқ, ал нимфалар ересектерге ұқсайды, тек өлшемімен және қанаттарының болмауымен ерекшеленеді. Кейбір түрлері ата-аналық қамқорлық көрсетеді, ал басқалары балаларымен айналыспайды. Көптеген түрлерде жетілуіне үш-төрт ай уақыт керек, бірақ кейбір түрлерінде нимфа сатысы бірнеше жылға созылуы мүмкін. Нимфа сатысының ұзақтығына маусымдық өзгерістер мен тамақтан алынатын қоректік заттардың мөлшері әсер етеді.

Химиялық байланыс

Көптеген жәндіктер сияқты, тарақандар да бір-бірімен феромон шығару арқылы байланыс жасайды. Сондай-ақ, тарақанның денесінен гидрокарбонаттар шығатыны және олар антенналардың өзара әрекеттесуі арқылы берілетіні анықталды. Бұл гидрокарбонаттар тарақандардың байланысына көмектеседі, тіпті жеке дараның туыс екенін анықтап, туыстық шаруашылықты болдырмауға мүмкіндік береді. Зертханада оқшауланған тарақандарда ерекше мінез-құлық байқалады және олар бұл гидрокарбонаттар мен феромондарға аз сезімтал болады, бұл осы байланыс дағдыларын дамыту үшін топтық ортаның қажеттігін көрсетеді. Әдетте, тек термит патшасы мен патшайымы ғана көбейеді, ал қалған касталар мүшесіз болады. Көбейгіштердің екі класы бар: бастапқы көбейгіштер және неотеникалық көбейгіштер. Бастапқы көбейгіштер класы колония құруға жауапты және күрделі көздермен, қанат іздерімен (қанаттар түскеннен кейін қалған жерлер) және анықталған склеротизациямен сипатталады. Неотеникалық көбейгіштер әдетте колония ішінде дами алады, әсіресе бастапқы көбейгіштердің бірі өлген кезде немесе патшайымнан басқа дамып шығуы мүмкін. Неотеникалық көбейгіштер екі түрлі фенотипті көрсетеді: біреуі қанатты, екіншісі қанатсыз. Егер неотениктер қанатты болса, олар ата-аналық колониядан ұшып кетеді, жұптасып, жаңа колония құрады, ал егер қанатсыз болса, ата-аналық колонияда қалады. Бұл екі морфтың әртүрлі даму жолдары көбінесе колониядағы тамақ жеткіліктілігіне немесе колониядағы паразиттік деңгейдің өзгеруіне байланысты болады. Ұялар күрделі құрылымдар, ал туннельдер оларды азық іздеу аймақтарымен байланыстырады. Африкада термит үйінділерінің биіктігі тоғыз метрге, ал диаметрі отыз метрге жетеді, бұл өнімділігі жоғары аймақтарды құрып, биологиялық әртүрліліктің шағын ошағын жасайды.