Введение

Ядро в центре каждого полушария мозжечка – зубчатое ядро.

Зубчатое ядро – это скопление нейронов, или нервных клеток, в центральной нервной системе, имеющее зубчатый, похожий на зуб или пилу, край. Оно расположено в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка и является крупнейшей структурой, связывающей мозжечок с остальным мозгом. Это самое большое и наиболее латеральное, то есть наиболее удаленное от средней линии, из четырех пар глубоких мозжечковых ядер; остальные – глобусовое и эмболиформное ядра, которые вместе называются интерполяционным ядром, и ядро крышки. Зубчатое ядро отвечает за планирование, инициирование и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатого ядра содержит выходные пути, участвующие в двигательной функции, то есть в движении скелетных мышц, в то время как вентральная область содержит выходные пути, участвующие в немоторных функциях, таких как сознательное мышление и зрительно-пространственное восприятие.

Разработка

Зубчатое ядро сильно извилисто, с гирами (извилинами коры головного мозга) и сульками (бороздами коры головного мозга). Его формирование совпадает с критическим периодом интенсивного роста зубчатого ядра у плода. Зубчатое ядро становится видимым в белом веществе мозжечка уже на 11–12 неделе беременности, имея только гладкие латеральные (боковые, направленные к сторонам или от средней линии) и медиальные (срединные, направленные к средней линии) поверхности. В это время нейроны зубчатого ядра схожи по форме, будучи преимущественно биполярными клетками. В период с 22-й по 28-ю неделю беременности, являющийся критическим для развития зубчатого ядра у плода, происходит активное формирование извилин по всей поверхности, и наиболее распространенными типами нейронов являются нейроны среднего и большого размера.

Глубокие мозжечковые ядра

Дентатное: Дентатное ядро является самым крупным, наиболее латеральным и филогенетически самым молодым из ядер мозжечка. Оно получает афферентные, или входящие, сигналы от премоторной коры и дополнительной моторной коры через мостомозжечковую систему. Эфферентные, или исходящие, сигналы проходят через верхний мозжечковый ножку через красное ядро к контралатеральному – противоположному – вентроантериорному/вентролатеральному (ВА/ВЛ) таламусу. Интерпозиционное: Шаровидное и эмболиформное ядра вместе составляют интерпозиционное ядро. Интерпозиционное ядро – самое маленькое из ядер мозжечка. Оно расположено между дентатным и быстрым ядрами. Оно получает афферентные сигналы из передней (направленной кпереди) доли мозжечка и отправляет выходные сигналы в контралатеральное красное ядро через верхний мозжечковый ножку. Это ядро является источником руброспинального тракта, который в основном влияет на мышцы-сгибатели конечностей. Быстрое: Быстрое ядро является наиболее медиальным. Оно получает афферентный вход от червя мозжечка, а эфферентные сигналы проходят через нижний мозжечковый ножку к вестибулярным ядрам. Глубокие ядра мозжечка получают конечный выход из коры мозжечка через клетки Пуркинье в форме торможения. Нейроны в ядрах мозжечка генерируют спонтанные потенциалы действия, несмотря на продолжающееся торможение со стороны клеток Пуркинье. Ядра мозжечка получают афферентные проекции от нижнего оливного ядра, латерального ретикулярного ядра, верхних шейных и поясничных сегментов спинного мозга и мостовых ядер. Вместе глубокие ядра мозжечка образуют функциональную единицу, обеспечивающую обратную связь для контроля коры мозжечка посредством мозжечкового выхода. Хотя общепринято считать, что вентральный регион более молодой в эволюционном масштабе времени, современные трехмерные изображения ставят под сомнение это предположение, поскольку теперь можно проанализировать третью ось – рострокаудальную ось. Моторные и немоторные области составляют примерно 50–60% и 20% соответственно от дентата. Предполагается, что пропорции дентата у человека сопоставимы. Все области коры головного мозга, являющиеся мишенью для дентата, проецируются обратно на мозжечок через эфференты к мостовым ядрам, а области коры головного мозга, которые не проецируются на мозжечок, не являются мишенями для выхода дентата.

Пути

Существует три различных пути от зубчатого ядра к вентролатеральному таламусу, включая прямой, задний и передний пути. Прямой путь проходит в переднелатеральном направлении под таламусом и входит с вентральной стороны. Аксоны, идущие по заднему пути, отворачиваются дорсально от средней линии на задней стороне таламуса, входя в таламус из различных точек. Аксоны, идущие по переднему пути, проходят латерально в подталамусе и входят во внешнюю медуллярную пластинку. Внутри пластинки волокна поворачиваются в заднюю сторону и входят в дорсальную часть таламуса. Таким образом, благодаря этим различным путям, нейроны зубчатого ядра способны достигать всех таламических ядер, за исключением ядер, расположенных на средней линии и в передних группах ядер. Аксоны зубчатого ядра могут быть дивергентными или конвергентными. Конвергентные ветви включают те, которые происходят от совершенно разных аксонов и следуют по разным путям, но перекрываются в одном и том же терминальном поле. Дивергентные пути берут начало от одного и того же аксона, но следуют разными путями и направлены в разные терминальные поля. Хотя прямая связь точка-точка между зубчатым ядром и таламусом не наблюдалась, считается, что существует предопределенная связь между одной областью зубчатого ядра и несколькими репрезентациями частей тела в таламусе. Болезнь Ли: Клинические и патологические симптомы обычно проявляются в первый год жизни и включают психомоторную задержку и дисфункцию ствола мозга. Двусторонне симметричные дефекты наблюдаются в периакведуктальном сером веществе, стволе мозга, базальных ганглиях и зубчатом ядре.