Абсциссия: опадение листьев, плодов, частей тела у животных и спор грибов. Биологический процесс отделения ненужных или устаревших элементов организма.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Отсечение различных частей организма
Shedding of various parts of an organism
Абсциссия (от латинского ab — «от») — это отторжение различных частей организма, например, опадание листьев, плодов, цветков или семян у растений. В зоологии абсциссия — это намеренное избавление от части тела, например, сброс когтя, панциря или аутотомия хвоста, чтобы избежать хищника. В микологии — это высвобождение спор гриба. В клеточной биологии абсциссия относится к разделению двух дочерних клеток по завершении цитокинеза.
Abscission (from Latin ab 'away') is the shedding of various parts of an organism, such as a plant dropping a leaf, fruit, flower, or seed. In zoology, abscission is the intentional shedding of a body part, such as the shedding of a claw, husk, or the autotomy of a tail to evade a predator. In mycology, it is the liberation of a fungal spore. In cell biology, abscission refers to the separation of two daughter cells at the completion of cytokinesis.
Функция
Растение отсекает часть, чтобы избавиться от органа, который больше не нужен, например, лист осенью или цветок после опыления, или в целях размножения. Большинство листопадных растений сбрасывают листья посредством абсциссии перед зимой, в то время как вечнозеленые растения непрерывно абсциссируют свои листья. Другой формой абсциссии является опадание плодов, когда растение отсекает плоды, пока они еще незрелые, чтобы сохранить ресурсы, необходимые для созревания оставшихся плодов. Если лист поврежден, растение также может отсечь его, чтобы сохранить воду или эффективность фотосинтеза, в зависимости от "затрат" для растения в целом. Слой абсциссии имеет зеленовато-серый цвет. Абсциссия может происходить и в отношении преждевременных листьев как средство защиты растения. Показано, что преждевременная абсциссия листьев происходит в ответ на заражение тлями-галлообразователями. Было установлено, что отсекая листья, пораженные тлевыми галлами, растения значительно сокращают популяцию вредителей, поскольку 98% тлей в отсеченных галлах погибают. Абсциссия избирательна, и вероятность опадания листьев возрастает с увеличением количества галлов. Лист с тремя или более галлами в четыре раза чаще подвергался абсциссии, чем лист с одним галлом, и в 20 раз чаще опадал, чем лист без галлов.
A plant will abscise a part either to discard a member that is no longer necessary, such as a leaf during autumn, or a flower following fertilisation, or for the purposes of reproduction. Most deciduous plants drop their leaves by abscission before winter, whereas evergreen plants continuously abscise their leaves. Another form of abscission is fruit drop, when a plant abscises fruit while still immature in order to conserve resources needed to bring the remaining fruit to maturity. If a leaf is damaged, a plant may also abscise it to conserve water or photosynthetic efficiency, depending on the 'costs' to the plant as a whole. The abscission layer is a greenish greyish color. Abscission can also occur in premature leaves as a means of plant defense. Premature leaf abscission has been shown to occur in response to infestation by gall aphids. By abscising leaves that have been made host to aphid galls, plants have been shown to massively diminish the pest population, as 98% of aphids in abscised galls died. The abscission is selective, and the chance of dropping leaves increases as the number of galls increases. A leaf with three or more galls was four times more likely to abscise than a leaf with one, and 20 times as likely to be dropped as a leaf without any galls.
Процесс
Абсциссия происходит в серии из трех событий: 1) резорбция, 2) формирование защитного слоя и 3) отрыв. Шаги 2 и 3 могут происходить в любом порядке, в зависимости от вида. Азот содержится в хлорофилле и часто является лимитирующим питательным веществом для растений, которым требуются большие количества для формирования аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и определенных растительных гормонов. После извлечения азота и других питательных веществ из хлорофилла, эти вещества перемещаются в другие ткани растения. По обе стороны от зоны абсциссии расположены слои клеток паренхимы, которые производят и внедряют суберин и лигнин под зону абсциссии в новый слой пробковых клеток. Отрыв может произойти, когда слои клеток паренхимы выделяют ферменты клеточной стенки для самопереваривания средней пластинки, которая соединяет клеточные стенки в зоне абсциссии.
Abscission occurs in a series of three events: 1) resorption, 2) protective layer formation, and 3) detachment. Steps 2 and 3 may occur in either order depending on the species. Nitrogen is found in chlorophyll and is often a limiting nutrient for plants, which need large quantities to form amino acids, nucleic acids, proteins, and certain plant hormones. Once nitrogen and other nutrients have been extracted from chlorophyll, the nutrients will travel to other tissues of the plant. Situated on both sides of the abscission zone are layers of parenchyma cells, which produce and inject suberin and lignin under the abscission zone into the new layer of cork cells. Detachment can occur when layers of parenchyma cells secrete cell wall enzymes to self digest the middle lamella, which holds the cell walls together at the abscission zone.
Отсутствие хлорофилла как триггер
Снижение выработки хлорофилла в листьях из-за уменьшения количества солнечного света осенью объясняет, почему некоторые листья желтеют. Однако желтый цвет может привлекать тлю, поэтому некоторые деревья вместо этого окрашивают листья в красный цвет, вводя яркий пигмент. Потеря хлорофилла также может способствовать процессу опадения листьев.
The reduction of chlorophyll production in leaves due to decreased sunlight in the autumn explains why some leaves turn yellow. However, the yellow color can attract aphids, so some trees turn the leaves red instead by injecting a bright pigment. The loss of chlorophyll may also contribute to the abscission process.
Химические
Разнообразие реактивных видов кислорода (РОС) образуется у растений в условиях стресса (биотического и абиотического), включая УФ-излучение, низкие температуры, избыточное освещение, патогены, паразитов и высокую солёность. Присутствие и непрерывное образование этих РОС нарушает гомеостаз клеточных компонентов, приводя к метаболической дисфункции и экспрессии ферментов, разрушающих клеточную стенку (ФРСК).
A variety of reactive oxygen species (ROS) are generated by plants during times of stress (biotic and abiotic), including UV light, cool temperatures, excessive light, pathogens, parasites, and high salinity. The presence and continuous production of these ROS causes disruption in the homeostasis of the cellular components, leading to metabolic dysfunction and expression of cell wall degrading enzymes (WDEs).
Гормональные
Хотя исследователи изначально полагали, что абсцизиновая кислота стимулирует абсциссию (в честь чего гормон и был назван), впоследствии было доказано, что она не играет первостепенной роли. На самом деле, ауксин, растительный гормон, и этилен оказались ключевыми регуляторами сигнализации абсциссии. Эти два соединения действуют синергически: по мере снижения уровня ауксина уменьшается его транспорт в зону абсциссии. Истощение ауксина делает зону абсциссии восприимчивой к этилену. При воздействии этилена активируется экспрессия генов, кодирующих ферменты, разрушающие клеточные стенки, такие как целлюлаза и полигалактуроназа. Однако это не означает, что этилен непосредственно активирует экспрессию гена WDE, поскольку элементы, отвечающие за восприятие этилена, не были обнаружены в промоторной области этого гена. Снижение уровня ауксина также связывают с изменением цвета листьев осенью.
While researchers originally believed abscisic acid to be the hormone that stimulates abscission (for which the hormone was named), it was later proven that it does not play a primary role. In fact, auxin, a plant hormone, and ethylene have been implicated as prominent regulators of abscission signaling. The two compounds work in a synergistic fashion: As the auxin levels decrease, the flux of auxin to the abscission zone is reduced. Exhaustion of auxin makes the abscission zone sensitive to ethylene. When the plant is then exposed to ethylene, gene expression of cell wall degrading enzymes such as cellulase and polygalacturonase are activated. However, this is not to say that ethylene directly activates WDE gene expression, because the elements responsible for detecting ethylene have not been found in the gene's promoter region. Dwindling auxin levels have also been implicated in autumn leaf color change.