Безнажольные пчелы: особенности, распространение и мелипоникультура.

Введение

Племя пчел, редуцированные жала, сильные укусы

Бесжальные пчелы (SB), иногда называемые бесжальными медоносными пчелами или просто мелипонинами, представляют собой большую группу пчел (от 462 до 552 описанных видов), составляющую племя Meliponini (или подтрибу Meliponina, согласно другим авторам). Они относятся к семейству Apidae (подсемейству Apinae) и тесно связаны с обычными медоносными пчелами (HB, племя Apini), орхидейными пчелами (племя Euglossini) и шмелями (племя Bombini). Эти четыре пчелиных племени принадлежат к монофилетической группе корбикулятных пчел. У мелипонин есть жала, но они сильно редуцированы и не могут использоваться для защиты, хотя эти пчелы демонстрируют и другие защитные поведения и механизмы. Мелипонины – не единственный тип пчел, не способных жалить: все самцы пчел и многие самки пчел из нескольких других семейств, таких как Andrenidae и Megachilidae (трибу Dioxyini), также не могут жалить. У некоторых бесжальных пчел мощные мандибулы и они могут наносить болезненные укусы. Некоторые виды могут иметь крупные нижнечелюстные железы для секреции едких защитных веществ, выделять неприятные запахи или использовать липкие вещества для обездвиживания врагов. Основные медоносные пчелы этой группы обычно относятся к родам Scaptotrigona, Tetragonisca, Melipona и Austroplebeia, хотя существуют и другие роды, содержащие виды, производящие некоторое количество пригодного для использования меда. Их разводят в мелипоникультуре так же, как европейских медоносных пчел (род Apis) разводят в апикультуре. В Мезоамерике майя занимались масштабным мелипоноводством еще до прибытия Колумба. Мелипоникультура играла значительную роль в обществе майя, влияя на их социальную, экономическую и религиозную деятельность. Практика содержания бесжальных пчел в искусственных сооружениях распространена по всей Америке, особенно заметна в таких странах, как Бразилия, Перу и Мексика.

Географическое распространение

Бесжалые пчелы встречаются в большинстве тропических и субтропических регионов мира, таких как африканский континент (афротропический регион), Юго-Восточная Азия и Австралия (индо-малайский и австралазийский регион), а также тропическая Америка (неотропический регион). Большинство местных эусоциальных пчел Центральной и Южной Америки – это бесжалые пчелы, хотя лишь немногие из них производят мед в таких объемах, чтобы их разводили люди. Неотропическая область, насчитывающая около 426 видов, отличается наибольшим разнообразием и обилием видов, простираясь от Кубы и Мексики на севере до Аргентины на юге, и там также их разводят. На этом континенте обитает около 36 видов. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в экваториальных регионах, а пустыня Сахара служит естественным барьером на севере. Ареал распространения простирается на юг до Южной Африки и южного Мадагаскара, при этом большинство африканских видов обитают в тропических лесах или в тропических лесах и саваннах. В Азии и Австралии около 90 видов бесжалых пчел распространены от Индии на западе до Соломоновых островов на востоке и от Непала, Китая (Юньнань, Хайнань) и Тайваня на севере до Австралии на юге.

Происхождение и распространение

Филогенетические анализы выявляют три отчетливые группы в эволюционной истории мелипонинов: афротропическую, индо-малайско/австралазийскую и неотропическую линии. Эволюционное происхождение мелипонинов – неотропическое. Исследования современного видового разнообразия показывают, что оно остается самым высоким в Неотропике. Гипотеза предполагает возможное расселение безжальных пчел из области, которая сейчас является Северной Америкой. Согласно этому сценарию, эти пчелы затем переместились в Азию, пересекая Берингов пролив (Берингийский путь), и достигли Европы через Гренландию (Тюлеанский путь).

Обзор

Мелипонины, считающиеся высокосоциальными насекомыми, демонстрируют выраженное разделение на касты. Колонии обычно состоят из матки, рабочих особей и иногда самцов. Матка отвечает за размножение, а рабочие выполняют разнообразные задачи, такие как сбор нектара и пыльцы, уход за расплодом и защита колонии. Особи работают сообща, с чётким разделением труда, на благо всей колонии. Бесжальные пчелы – ценные опылители, вносящие вклад в здоровье экосистемы благодаря производству важных продуктов. Эти насекомые собирают и запасают мед, пыльцу, смолу, прополис и церумен. Мед служит им основным источником углеводов, а пыльца – необходимым источником белков. Смола, прополис и церумен используются для строительства и поддержания гнезда. Поведение при гнездовании варьируется у разных видов и может включать в себя дупла деревьев, наружные ульи, почву, гнезда термитов или даже городские постройки. Эта приспособляемость подчеркивает их живучесть и способность сосуществовать с человеческой деятельностью.

Рабочие

В колонии социальных гименoptera рабочие составляют преобладающую часть популяции, являясь основной рабочей силой колонии. Они выполняют множество задач, жизненно важных для благополучия колонии, включая защиту, уборку, транспортировку строительных материалов, а также сбор и переработку пищи. Рабочих можно узнать по корбикуле – характерной структуре на задних лапах, напоминающей небольшую корзину, – благодаря которой они эффективно переносят пыльцу, смолу, глину и другие материалы, собранные из окружающей среды. Благодаря своей численности и уникальной физической особенности, рабочие играют центральную роль в поддержании жизнедеятельности колонии.

Королевы

Основным откладывающим яйца элементом в колониях безжальных пчёл является матка, отличающаяся от рабочих пчёл как размерами, так и формой. Матки безжальных пчёл, за исключением рода *Melipona*, где матки и рабочие получают схожее количество пищи и, следовательно, имеют сопоставимые размеры, как правило, крупнее и тяжелее рабочих пчёл (примерно в 2–6 раз). После спаривания у маток мелипониновых видов развивается физиогастрия – брюшко увеличивается в объёме. Это физическое преобразование отличает их от маток медоносных пчёл, и даже маток *Melipona* можно легко узнать по увеличенному брюшку после спаривания. Колонии безжальных пчёл обычно имеют моногинозную структуру, с одной откладывающей яйца маткой. Исключение наблюдается в колониях *Melipona bicolor*, которые часто полигинозны (в крупных популяциях одновременно может быть до 5 физиогастрических маток, участвующих в откладке яиц). В зависимости от вида, матки могут откладывать различное количество яиц ежедневно – от дюжины (например, *Plebeia julianii*) до нескольких сотен (например, *Trigona recursa*). Хотя информация о продолжительности жизни маток ограничена, имеющиеся данные указывают на то, что матки обычно живут дольше рабочих пчёл, с продолжительностью жизни от 1 до 3 лет, хотя некоторые матки могут жить до 7 лет. Самцы в колонии безжальных пчёл, производимые в основном либо откладывающей яйца маткой, либо рабочими пчёлами, играют важную роль в размножении. Рабочие пчёлы могут производить самцов, откладывая неоплодотворённые яйца, что возможно благодаря системе гаплодиплоидии, где самцы гаплоидны, имея только один набор хромосом, а рабочие пчёлы диплоидны и не способны производить женские яйца из-за своей неспособности к спариванию. Эта система определения пола характерна для всех перепончатокрылых.

Солдаты

Хотя существование касты солдат хорошо известно у муравьев и термитов, это явление было неизвестно среди пчел до 2012 года, когда у некоторых безжальных пчел была обнаружена схожая каста оборонительных специалисток, помогающих охранять вход в гнездо от непрошеных гостей. На сегодняшний день задокументировано наличие таких "солдат" как минимум у 10 видов, включая Tetragonisca angustula, T. fiebrigi и Frieseomelitta longipes, при этом охранники не только крупнее, но иногда и отличаются по цвету от обычных рабочих пчел.

Разделение труда

Когда молодые рабочие пчелы вылупляются из своих ячеек, они, как правило, сначала остаются внутри улья, выполняя различные работы. С возрастом рабочие пчелы становятся охранниками или фуражирами. В отличие от личинок медоносных пчел и многих социальных ос, личинки мелипонинов не получают активного кормления от взрослых особей (прогрессивное обеспечение). Пыльцу и нектар помещают в ячейку, в которую затем откладывают яйцо, и ячейка запечатывается до выхода взрослой пчелы после окукливания (массовое обеспечение). В улье одновременно может находиться от 300 до более чем 100 000 рабочих пчел (при этом некоторые авторы заявляют о подсчете более 150 000 рабочих, но не приводят объяснения методологии), в зависимости от вида.

Продукты и материалы

Трудолюбие безжальных пчел распространяется и на их строительную деятельность. В отличие от медоносных пчел, они не используют чистый воск для строительства, а сочетают его со смолой, чтобы создать керумен – материал, используемый при строительстве гнездовых структур, таких как ячейки для расплода, медовые горшки и защитный инвуклум. Воск выделяется молодыми пчелами через железы, расположенные на верхней части брюшка, и эта смесь не только обеспечивает структурную прочность, но и обладает антимикробными свойствами, подавляя рост грибков и бактерий. Создание батума включает в себя смешивание керумена с дополнительной смолой, грязью, растительным материалом, а иногда даже с экскрементами животных. Батум, более прочный материал, формирует защитные слои, покрывающие стены гнездового пространства, обеспечивая безопасность колонии. С другой стороны, глина, добываемая в дикой природе и обладающая разнообразными цветами в зависимости от ее минерального состава, служит еще одним важным сырьем для безжальных пчел. Хотя ее можно использовать в чистом виде, чаще всего глину сочетают с растительными смолами для получения геопрополиса. Добавление глины в эту смесь повышает долговечность и структурную целостность полученного вещества. Вкус меда обусловлен растительными смолами – которые пчелы используют для строительства своих ульев и медовых горшков – и меняется в разное время года в зависимости от посещаемых цветов и деревьев. В 2020 году исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что некоторые виды безжальных пчел в Австралии, Малайзии и Бразилии производят мед, содержащий трехалулозу – сахар с необычно низким гликемическим индексом (ГИ) по сравнению с глюкозой и фруктозой, основными сахарами, составляющими обычный мед. Мед с таким низким гликемическим индексом полезен для человека, поскольку его употребление не вызывает резкого повышения уровня сахара в крови, что вынуждает организм вырабатывать больше инсулина. Мед с трехалулозой также полезен, поскольку этот сахар не служит питанием для бактерий, производящих молочную кислоту и вызывающих кариес. Результаты исследования университета подтвердили давние утверждения коренных австралийцев о пользе местного меда для здоровья человека. Этот тип меда научно обоснован как обладающий терапевтической ценностью для людей.

The industrious nature of stingless bees extends to their building activities. Unlike honey bees, they do not use pure wax for construction but combine it with resin to create cerumen, a material employed in constructing nest structures such as brood cells, food pots, and the protective involucrum. Wax is secreted by young bees through glands located on the top of their abdomen and this mixture not only provides structural strength but also offers antimicrobial properties, inhibiting the growth of fungi and bacteria. The creation of batumen involves combining cerumen with additional resin, mud, plant material, and sometimes even animal feces. Batumen, a stronger material, forms protective layers covering the walls of the nesting space, ensuring the safety of the colony. On the other hand, clay, sourced from the wild and exhibiting diverse colors based on its mineral origin, serves as another essential raw material for SB. While it can be used in its pure form, it is more common to combine clay with vegetable resins to produce geopropolis. The inclusion of clay in this mixture enhances the durability and structural integrity of the resulting substance. The taste comes from plant resins—which the bees use to build their hives and honey pots—and varies at different times of year depending on the flowers and trees visited. In 2020 researchers at the University of Queensland found that some species of stingless bee in Australia, Malaysia, and Brazil produce honey that has trehalulose—a sugar with an unusually low glycaemic index (GI) compared to that of glucose and fructose, the main sugars composing conventional honey. Such low glycaemic index honey is beneficial for humans because its consumption does not cause blood sugar to spike, forcing the body to make more insulin in response. Honey with trehalulose is also beneficial as it this sugar cannot nourish the lactic acid producing bacteria that cause tooth decay. The university's findings supported the long standing claims of Indigenous Australian people that native honey is beneficial to human health. This type of honey is scientifically supported as providing therapeutic value to humans as well.

Гнездо

Безжальные пчелы, как группа, демонстрируют замечательную приспособляемость к разнообразным местам для гнездования. Их можно встретить в открытых гнездах на деревьях, в гнездах муравьев и термитов над и под землей, а также в полостях деревьев, стволах, ветвях, скалах или даже в постройках человека. Многие пчеловоды содержат пчел в их изначальном брёвенчатом улье или переносят их в деревянный ящик, поскольку это облегчает контроль над ульем. Некоторые пчеловоды помещают их в бамбуковые трубки, цветочные горшки, кокосовые скорлупы и другие переработанные контейнеры, такие как водопроводные кувшины, сломанные гитары и другие безопасные и закрытые ёмкости.

Входы

Входные трубки демонстрируют широкий спектр характеристик, от твердых и хрупких до мягких и гибких. Во многих случаях часть у отверстия остается мягкой и эластичной, помогая рабочим закрывать вход на ночь. Трубки также могут иметь перфорации и покрытие из смолистых капель, что усложняет их конструкцию. Входы служат важными визуальными ориентирами для возвращающихся пчел и часто являются первыми сооружениями, возводимыми на новом месте для гнезда. Разнообразие размеров входов влияет на интенсивность фуражировочного трафика: более крупные входы обеспечивают более плавное движение, но могут потребовать большего числа охранников для обеспечения надлежащей защиты. Первый тип включает горизонтальные соты, часто характеризующиеся спиральным узором или слоями ячеек. Наличие спиралей может быть непостоянным внутри вида, варьируя между колониями или даже внутри одной колонии. Некоторые виды, такие как Melipona, Plebeia, Plebeina, Nannotrigona, Trigona и Tetragona, иногда строят спирали наряду с другими сотками, как наблюдается у Oxytrigona mellicolor. Когда пространство для строительства вверх уменьшается, рабочие начинают создавать новый сотик в нижней части выводковой камеры. Этот инновационный подход оптимизирует доступное пространство, когда выходящие пчелы освобождают старые, нижние соты. После завершения выводковой ячейки несколько рабочих приступают к массовому снабжению, извергая личиночное молочко в ячейку. За этим быстро следует откладывание яйца маткой поверх предоставленного личиночного корма. Немедленное запечатывание ячейки следует вскоре после этого, завершая важный этап процесса выращивания расплода. У HB (Apis mellifera) матка-королева, сопровождаемая роем многочисленных рабочих, отправляется на переезд в новый дом после выращивания маток-заменительниц. Напротив, у SB (мелипонинов) отбытие организует неспаренная ("девственная") королева, оставляя матку-основательницу в исходном гнезде. Спаренные бесжальные пчелы не могут покинуть улей из-за поврежденных крыльев и увеличения брюшка после спаривания (физогастризм). Вес королевы у таких видов, как Scaptotrigona postica, увеличивается, например, примерно на 250%. В отличие от медоносных пчел, колонии бесжальных пчел не способны к побегу – термину, обозначающему оставление гнезда и миграцию в новое место – что делает их зависимыми от альтернативных стратегий для преодоления трудностей. Мелипонины прогрессивно основывают новые колонии, не покидая гнездо резко.

Entrance tubes showcase a spectrum of characteristics, from being hard and brittle to soft and flexible. In many situations, the portion near the opening remains soft and flexible, aiding workers in sealing the entrance during the night. The tubes may also feature perforations and a coating of resin droplets, adding to the complexity of their design. The entrances serve as essential visual landmarks for returning bees, and they are often the first structures constructed at a new nest site. The diversity in entrance size influences foraging traffic, with larger entrances facilitating smoother traffic but potentially necessitating more entrance guards to ensure adequate defense. The first type involves horizontal combs, often characterized by a spiral pattern or layers of cells. The presence of spirals may not be consistent within a species, varying among colonies or even within the same colony. Some species, such as Melipona, Plebeia, Plebeina, Nannotrigona, Trigona, and Tetragona, may occasionally build spirals alongside other comb structures, as observed in Oxytrigona mellicolor. As space diminishes for upward construction, workers initiate the creation of a new comb at the bottom of the brood chamber. This innovative approach optimizes the available space when emerging bees vacate older, lower brood combs. Upon finishing a brood cell, several workers engage in mass provisioning, regurgitating larval food into the cell. This collective effort is swiftly followed by the queen laying her egg on top of the provided larval food. The immediate sealing of the cell ensues shortly afterward, culminating this important phase of the brood rearing process. In HB (Apis mellifera), the mother queen, accompanied by a swarm of numerous workers, embarks on relocation to a new home once replacement queens have been reared. Conversely, in SB (meliponines), the departure is orchestrated by the unmated ("virgin") queen, leaving the mother queen in the original nest. Mated stingless bee cannot leave the hive due to damaged wings and increased abdominal size post mating (physogastrism). The queen's weight in species like Scaptotrigona postica increases, for example, about 250%. Unlike honey bees, stingless bee colonies are unable to perform absconding a term denoting the abandonment of the nest and migration to a new location making them reliant on alternative strategies to cope with challenges. Meliponines progressive found new colonies without abandonning their nest abruptly.

Беспозвоночные

Форидные мухи рода *Pseudohypocera* представляют значительную угрозу для колоний безжалостных пчел, создавая проблемы для пчеловодов. Эти паразиты откладывают яйца в открытых ячейках с пыльцой и медом, что может привести к гибели колонии, если не принять меры. Раннее обнаружение критически важно для ручного удаления или использования уксусных ловушек. Важно не оставлять зараженную семью без присмотра, чтобы предотвратить возобновление цикла заражения и распространение на другие колонии. Необходимо тщательно обращаться с емкостями для хранения корма, особенно при пересадке роев. Рекомендуется незамедлительно удалять поврежденные банки, заделывать щели воском или лентой и проявлять особую бдительность в сезон дождей из-за повышенной активности форидных мух. Борьба с этими мухами обычно является приоритетной задачей, особенно в периоды их активного размножения. Термиты обычно не нападают на пчел или их запасы корма. Однако они могут повредить конструкцию ульевых ящиков, поскольку существует множество ксилофагов. Хотя термиты обычно не представляют серьезной угрозы для пчеловодов, за ними все же следует внимательно следить. Муравьи привлекаются к пчелиным колониям запахом пищи. Чтобы предотвратить нападения муравьев, важно аккуратно обращаться с ульевыми ящиками и избегать открытого доступа к банкам с пыльцой и медом. Хотя нападения муравьев случаются редко, они приводят к ожесточенным столкновениям между муравьями и пчелами. Безжалостные пчелы обычно способны защитить себя, но популяция может понести значительный ущерб. Для предотвращения заражения муравьями в пасеках с индивидуальными подставками полезно пропитывать подставки ящиков выжженным маслом. Другая группа врагов – это мухи-чернотелки (*Hermetia illucens*). Они откладывают яйца в трещинах ящиков и могут вытягивать кончик брюшка во время откладывания, облегчая доступ внутрь улья. Личинки этого вида питаются пыльцой, фекалиями и другими материалами, содержащимися в колониях. В целом, здоровые пчелиные семьи могут мирно сосуществовать с мухами-чернотелками. Однако в районах, где эти насекомые распространены, пчеловодам необходимо проявлять бдительность и защищать щели в колониях, чтобы предотвратить возможные проблемы. Клептобиоз, также известный как клептопаразитизм, – это поведение, наблюдаемое у различных видов безжалостных пчел, более 30 идентифицированных видов участвуют в нападениях на гнезда, включая гнезда медоносных пчел. Это поведение служит для кражи ресурсов или захвата гнезда путем вторжения в уже занятую полость, и такие пчелы называются пчелами-грабителями. Неотропический род *Lestrimelitta* и африканский род *Cleptotrigona* представляют пчел с облигатным клептобиотическим образом жизни, поскольку они не посещают цветы для сбора нектара или пыльцы. Кроме того, известно, что другие виды, такие как *Melipona fuliginosa*, *Oxytrigona tataira*, *Trigona hyalinata*, *T. spinipes* и *Tetragona clavipes*, демонстрируют аналогичные привычки грабежа и вторжения, что подчеркивает разнообразие стратегий, используемых безжалостными пчелами для получения ресурсов. Другие враги включают: пауков-скакунов (Salticidae), мотыльков, клопов-убийц (Reduviidae), жуков, паразитических ос, хищных клещей (Amblyseius), богомолов (Mantodea), мух-разбойников (Asilidae) и т.д.

Phorid flies in the genus Pseudohypocera pose a significant threat to stingless bee colonies, causing problems for beekeepers. These parasites lay eggs in open cells of pollen and honey, leading to potential extinction if not addressed. Early detection is crucial for manual removal or using vinegar traps. It's important never to leave an infested box unattended to prevent the cycle from restarting and avoid contaminating other colonies. Careful handling of food jars, especially during swarms transfers, is essential. Prompt removal of broken jars, sealing gaps with wax or tape, and maintaining vigilance during the rainy season for heightened phorid activity are recommended. Combatting these flies usually is a priority, particularly during increased reproductive periods. Termites usually do not attack bees or their food pots. However, they can cause damage to the structure of hive boxes as there are many xylophagous species. While termites do not usually pose major problems for beekeepers, they should still be monitored closely. Ants are attracted to bee colonies by the smell of food. To prevent ant attacks, it's important to handle the hive boxes carefully and avoid exposing jars of pollen and honey. Although rare, when attacks do occur, there are intense conflicts between ants and bees. Stingless bees usually manage to defend themselves, but the damage to the bee population can be significant. To prevent ant infestations in meliponaries with individual supports, a useful strategy is to impregnate the box supports with burnt oil. Another group of enemy flies are the black soldier flies (Hermetia illucens). They lay their eggs in crevices of boxes and can extend the tip of their abdomen during laying, facilitating access to the inside of the hive. Larvae of this species feed on pollen, feces, and other materials found in colonies. In general, healthy bee colonies can coexist peacefully with soldier flies. However, in areas where these insects are prevalent, beekeepers must remain vigilant and protect the gaps in the colonies to prevent potential issues. Cleptobiosis, also known as cleptoparasitism, is a behaviour observed in various species of stingless bees, with over 30 identified species engaging in nest attacks, including honey bee nests. This behaviour serves the purpose of either resource theft or usurping the nest by swarming into an already occupied cavity and these bees are called robber bees. The Neotropical genus Lestrimelitta and the African genus Cleptotrigona represent bees with an obligate cleptobiotic lifestyle since they do not visit flowers for nectar or pollen. Furthermore, other species such as Melipona fuliginosa, Oxytrigona tataira, Trigona hyalinata, T. spinipes, and Tetragona clavipes are reported to have comparable habits of pillaging and invading, which emphasises the variety of strategies employed by stingless bees in acquiring resources. Other enemies include: jumping spiders (Salticidae), moths, assassin bugs (Reduviidae), beetles, parasitoid wasps, predatory mites (Amblyseius), mantises (Mantodea), robber flies (Asilidae), etc.

Позвоночные

Наибольшую угрозу для безжалостных пчел представляют человеческие действия, будь то сбор меда и разрушение гнезд, уничтожение среды обитания, использование пестицидов или интродукция неместных конкурентов. Крупномасштабные изменения окружающей среды, особенно превращение естественных мест обитания в городские территории или земли, используемые для интенсивного сельского хозяйства, являются наиболее серьезными угрозами, приводящими к потере среды обитания, снижению плотности гнезд и исчезновению видов. Известно, что приматы, включая шимпанзе, горилл, бабуинов и различные виды обезьян, представляют угрозу для колоний безжалостных пчел. К млекопитающим, которые поедают или разрушают гнезда безжалостных пчел, относятся слоны, медные барсуки, малайские медведи, очковые медведи, муравьеды, свиноносые скунсы, броненосцы, тайры, кошки-эйры, кинкажу, гризоны и койоты. Некоторые, такие как таира и кошка-эйра, проявляют особую склонность к воровству меда. Гекконы, ящерицы и жабы также представляют угрозу, охотясь на взрослых пчел или поедая рабочих особей у входов в гнезда. Дятлы и различные виды птиц, включая пчелоедов, ползанок, дронго, якамар, царевок, мухоловок, стрижей и медососов, изредка нападают на безжалостных пчел. Африканские медоуказчики развили симбиотические отношения с людьми, собирающими мед, активно направляя их к пчелиным гнездам для сбора меда, а затем поедая оставшийся воск и личинок. В отличие от других эусоциальных пчел, они не жалят, но при нарушении спокойствия гнезда могут защищаться, кусаясь. Кроме того, некоторые виды (рода Oxytrigona) выделяют секрет из мандибул, включая муравьиную кислоту, вызывающую болезненные волдыри. Несмотря на отсутствие жала, безжалостные пчелы, будучи эусоциальными, могут образовывать очень крупные колонии, численность защитников которых делает их грозными. Безжалостные пчелы используют и другие сложные тактики защиты для защиты своих колоний и обеспечения выживания. Важной стратегией является выбор мест гнездования с меньшим количеством естественных врагов, чтобы снизить риск нападений. Кроме того, они используют камуфляж и мимикрию, чтобы сливаться с окружающей средой или имитировать других животных, избегая тем самым обнаружения. Эффективной стратегией является гнездование вблизи колоний, обеспечивающих защиту, используя коллективную силу для обороны от потенциальных захватчиков. (Обычно 5–14%) от общего числа самок в колонии могут быть матками. В первом случае маточные ячейки можно отличить от других по большему размеру и большему количеству пыльцы, а во втором случае ячейки идентичны рабочим ячейкам и рассеяны среди рабочего потомства. Когда появляются новые матки, они обычно покидают гнездо для спаривания, и большинство из них погибает.

Human activities pose the most significant threat to stingless bees, whether through honey and nest removal, habitat destruction, pesticide use or introduction of non native competitors. Large scale environmental alterations, particularly the conversion of natural habitats into urban or intensively farmed land, are the most dramatic threats leading to habitat loss, reduced nest densities, and species disappearance. Primates, including chimpanzees, gorillas, baboons, and various monkey species, are known to threaten stingless bee colonies. Elephants, honey badgers, sun bears, spectacled bears, anteaters, hog nosed skunks, armadillos, tayras, eyra cats, kinkajous, grisons, and coyotes are among the mammals that consume or destroy stingless bee nests. Some, like the tayra and eyra cat, have specific preferences for stealing honey. Geckos, lizards, and toads also pose threats by hunting adult bees or consuming workers at nest entrances. Woodpeckers and various bird species, including bee eaters, woodcreepers, drongos, jacamars, herons, kingbirds, flycatchers, swifts, and honeyeaters, occasionally prey on stingless bees. African honeyguides have developed a mutualism with human honey hunters, actively guiding them to bee nests for honey extraction and then consuming leftover wax and larvae. Unlike other eusocial bees, they do not sting, but will defend by biting if their nest is disturbed. In addition, a few (in the genus Oxytrigona) have mandibular secretions, including formic acid, that cause painful blisters. Despite their lack of a sting, stingless bees, being eusocial, may have very large colonies made formidable by the number of defenders. Stingless bees use other sophisticated defence tactics to protect their colonies and ensure their survival. One important strategy is to choose nesting habitats with fewer natural enemies to reduce the risk of attacks. In addition, they use camouflage and mimicry to blend into their surroundings or imitate other animals to avoid detection. An effective strategy is to nest near colonies that provide protection, using collective strength to defend against potential invaders. (typically 5–14%) of the female brood may be queens. Queen cells in the former case can be distinguished from others by their larger size, as they are stocked with more pollen, but in the latter case, the cells are identical to worker cells, and scattered among the worker brood. When the new queens emerge, they typically leave to mate, and most die.

Опылитель

Австралийские фермеры почти полностью полагаются на интродуцированную западную медоносную пчелу для опыления своих сельскохозяйственных культур. Однако местные пчелы могут оказаться более эффективными опылителями для определенных культур. Показано, что пчелы без жала являются ценными опылителями тропических растений, таких как макадамия и манго. Их сбор нектара и пыльцы также может быть полезен для клубники, арбузов, цитрусовых, авокадо, личи и многих других растений. Исследования по использованию пчел без жала для опыления сельскохозяйственных культур в Австралии находятся на самой ранней стадии, но эти пчелы демонстрируют значительный потенциал. Исследования, проведенные в Университете Западного Сиднея, показали, что эти пчелы эффективно опыляют даже в ограниченных пространствах, таких как теплицы.

Безубодные пчелы Бразилии

В Бразилии обитает несколько видов пчел, принадлежащих к трибе Meliponini, более 300 видов уже идентифицированы, и, вероятно, еще больше предстоит открыть. Они значительно различаются по форме, размеру и поведению, и 20–30 из этих видов обладают хорошим потенциалом в качестве медоносов. Несмотря на то, что большинство людей мало о них знают, все больше пчеловодов по всей стране посвящают себя разведению этих пчел. Эта деятельность значительно возросла с августа 2004 года, когда национальное законодательство было изменено, чтобы разрешить свободную продажу колоний местных пчел, что ранее было запрещено в безуспешной попытке защитить эти виды. В настоящее время отлов или уничтожение существующих колоний в природе по-прежнему запрещены, и из дикой природы можно собирать только новые колонии, сформированные самими пчелами в искусственных ловушках. Большинство продаваемых колоний искусственно разводятся авторизованными пчеловодами путем деления уже существующих колоний в неволе. Помимо производства меда, бразильские пчелы без жала, такие как ирапуа (Trigona spinipes), служат важными опылителями тропических растений и считаются экологическим эквивалентом медоносной пчелы. Кроме того, ведется значительная практическая и научная работа по разработке оптимальных методов содержания этих пчел, размножения их колоний и изучению производимого ими меда. Среди многих других видов, таких как жандайра (Melipona subnitida) и настоящий урусу (Melipona scutellaris) на северо-востоке страны, мандакая (Melipona quadrifasciata) и желтый урусу (Melipona rufiventris) на юго-востоке, тиуба или юпара (Melipona interrupta) и соломенная пчела (Scaptotrigona polysticta) на севере и жатай (Tetragonisca angustula) по всей стране, все чаще содержатся мелкими, средними и крупными производителями. Многие другие виды, такие как мандагуари (Scaptotrigona postica), гуараипо (Melipona bicolor) и ираи (Nannotrigona testaceicornis), и другие, также разводятся в меньших масштабах. Разведение меда или продажа колоний делает содержание пчел без жала все более прибыльным занятием. Одна колония таких видов, как мандакая и настоящий урусу, может делиться до четырех раз в год, и каждая из полученных таким образом новых колоний может быть продана примерно за 100 долларов США. По данным Министерства окружающей среды, в настоящее время четыре вида Meliponini внесены в Национальный красный список находящихся под угрозой исчезновения в Бразилии. Melipona capixaba, Melipona rufiventris, Melipona scutellaris и Partamona littoralis все классифицированы как находящиеся под угрозой исчезновения (EN).

Brazil is home to several species bees belonging to Meliponini, with more than 300 species already identified and probably more yet to be discovered. They vary greatly in shape, size, and habits, and 20 to 30 of these species have good potential as honey producers. Although they are still quite unknown by most people, an increasing number of beekeepers have been dedicated to these bees throughout the country. This activity has experienced significant growth since August 2004, when national laws were changed to allow native bee colonies to be freely marketed, which was previously forbidden in an unsuccessful attempt to protect these species. Nowadays the capture or destruction of existing colonies in nature is still forbidden, and only new colonies formed by the bees themselves in artificial traps can be collected from the wild. Most colonies marketed are artificially produced by authorized beekeepers, through division of already existing captive colonies. Besides honey production, Brazilian stingless bees such as the irapuá (Trigona spinipes) serve as major pollinators of tropical plants and are considered the ecological equivalent of the honey bee. Also, much practical and academic work is being done about the best ways of keeping such bees, multiplying their colonies, and exploring the honey they produce. Among many others, species such as jandaíra (Melipona subnitida) and true uruçu (Melipona scutellaris) in the northeast of the country, mandaçaia (Melipona quadrifasciata) and yellow uruçu (Melipona rufiventris) in the south southeast, tiúba or jupará (Melipona interrupta) and straw bee (Scaptotrigona polysticta) in the north and jataí (Tetragonisca angustula) throughout the country are increasingly kept by small, medium, and large producers. Many other species as the Mandaguari (Scaptotrigona postica), the Guaraipo (Melipona bicolor) and the Iraí (Nannotrigona testaceicornis), to mention a few, are also reared in smaller scale. Through the cultivation of honey or selling of colonies, keeping stingless bees is an increasingly profitable activity. A single colony of species like mandaçaia and true "uruçu" can be divided up to four times a year, and each of the new colonies obtained this way can be sold for about US$100. According to the Ministry of the Environment there are presently four species of Meliponini listed in the National Red List of Threatened Species in Brazil. Melipona capixaba, Melipona rufiventris, Melipona scutellaris, and Partamona littoralis all listed as Endangered (EN).

Производство меда

Хотя колонии большинства этих пчел значительно меньше, чем у европейской медоносной пчелы, производительность на одну пчелу может быть весьма высокой: колонии, насчитывающие менее тысячи особей, способны производить до 4 литров (1 галлон США) меда в год. Вероятно, мировой рекордсмен по продуктивности – мандури (Melipona marginata) – живет роями, состоящими всего из 300 особей, но даже в таких условиях может производить до 3 литров (.79 галлона США) меда в год при благоприятных условиях. Одна из самых маленьких пчел рода Melipona, длиной от 6 до 7 мм (15/64" до 9/32"), используется в некоторых странах, таких как Япония и Германия, в качестве опылителя для теплиц. Хотя они обычно не нападают, если их не потревожить, эти крошечные пчелы яростно реагируют, когда чувствуют угрозу для гнезда, и их мощные челюсти способны прокусить человеческую кожу. Виды рода Scaptotrigona образуют очень крупные колонии, до 20 000 особей, и могут производить от 8 до 12 литров (2,3 галлона США) меда в год, однако они довольно агрессивны и поэтому непопулярны среди бразильских мелипониновых пчеловодов. Некоторые крупные пчеловоды содержат более 3000 ульев с более спокойными, но все же высокопродуктивными видами рода Melipona, такими как тиуба, настоящий урусу и джандайра, в каждой колонии которых насчитывается 3000 и более пчел. Они могут производить более 1,5 тонн меда ежегодно. На крупных пасеках производство меда на колонию ограничивается лишь доступностью цветущих растений. Их мед считается более приятным на вкус, поскольку не чрезмерно сладкий, а также, как полагают, обладает более выраженными целебными свойствами, чем мед пчел рода Apis, благодаря более высокому содержанию антимикробных веществ. В результате мед безжальных пчел приносит очень высокую прибыль, цены на него в 5-10 раз выше, чем на более распространенный мед, производимый европейскими или африканизированными пчелами. Однако для получения сопоставимого количества меда требуется значительно больше ульев. Кроме того, поскольку эти пчелы хранят мед в горшочках из керомина, а не в стандартных сотах, как медоносные пчелы, извлечение меда становится гораздо более сложным и трудоемким процессом. Мед безжальных пчел имеет более светлый цвет и более высокое содержание воды – от 25% до 35% – по сравнению с медом рода Apis. Это придает ему менее приторный вкус, но также делает его более подверженным порче. Поэтому для реализации этот мед необходимо подвергать сушке или пастеризации. В естественном виде его следует хранить в холодильнике.

Although the colony sizes of most of these bees are much smaller than those of the European honey bee, the per bee productivity can be quite high, with colonies containing fewer than a thousand bees being able to produce up to 4 liters (one US gallon) of honey every year. Probably the world champion in honey productivity, the manduri (Melipona marginata), lives in swarms with only about 300 individuals, but even so, it can produce up to 3 liters (.79 US gallon) of honey a year in the right conditions. One of the smallest among all bees in the genus Melipona, with lengths ranging from 6 to 7 mm (15/64" to 9/32"), Is being used in some countries such as Japan and Germany as a pollinator for greenhouses. Although they do not tend to attack unless intruded upon, when they feel the nest is under menace, these tiny bees' reaction is violent, and their strong jaws can penetrate human skin. Species of the genus Scaptotrigona have very large colonies, with up to 20,000 individuals, and can produce from 8 to 12 liters (2 3 US gallons) of honey a year, but they are somewhat aggressive and thus not popular among Brazilian meliponine beekeepers. Some large breeders have more than 3,000 hives of the tamer but still highly productive species in the genus Melipona, such as the tiúba, the true uruçu, and the jandaíra, each with 3,000 or more bees per colony. They can produce over 1.5 tons (3,000 lbs) of honey every year. In large bee farms, only the availability of flowers limits the honey production per colony. Their honey is considered more palatable because not overly sweet, and it also is thought to have medicinal properties more pronounced than honey from bees of the genus Apis due to the higher level of antimicrobial substances. As a result, the honey from stingless bees returns very high profits, with prices as much as 5 10 times greater than those for the more common honey produced by European or Africanized bees. However, much larger numbers of beehives are required to produce amounts of honey comparable to that of European or Africanized bees. Also, due to the fact of those bees storing honey in cerumen pots instead of standardized honeycombs as in the honeybee rearing makes extraction a lot more difficult and laborious. The honey from stingless bees has a lighter color and a higher water content, from 25% to 35%, compared to the honey from the genus Apis. This contributes to its less cloying taste but also causes it to spoil more easily. Thus, for marketing, this honey needs to be processed through desiccation or pasteurization. In its natural state, it should be kept under refrigeration.

Пчелы как домашние животные

Из-за отсутствия функционального жала и характерного неагрессивного поведения многих бразильских видов безжалостных пчел, их можно без проблем разводить в густонаселенных районах, таких как города, при условии, что поблизости имеется достаточное количество цветущих растений. Некоторые пчеловоды (мелипоникулторы) могут производить мед даже в квартирах до 12-го этажа. Несмотря на то, что в целом они довольно миролюбивы, за исключением нескольких видов, таких как тубуна (Scaptotrigona bipunctata), большинство бразильских мелипонинов реагируют на нарушение их гнезд, покусывая челюстями, запутываясь в волосах, пытаясь проникнуть в уши или нос и выделяя прополис или даже кислоту на своих обидчиков. Тем не менее, некоторые виды больше подходят для домашнего разведения в качестве домашних питомцев. Мандасаия чрезвычайно ручная, не нападая на людей даже при открытии улья для сбора меда или разделения колонии. Они формируют небольшие, легко управляемые колонии, состоящие всего из 400–600 особей. При этом один улей мандасаи может производить до 4 литров меда в год, что делает этот вид очень привлекательным для домашнего содержания. Это довольно крупные пчелы, до 11 мм в длину, и, как следствие, лучше регулируют температуру тела, что позволяет им жить в регионах, где температура может опускаться немного ниже 0 °C. Однако они довольно избирательны в выборе цветов, предпочитая флору, произрастающую в их естественной среде обитания. Поэтому их трудно содержать за пределами их ареала, вдоль восточного побережья Бразилии, начиная с штата Баия и на юг. Другие виды, такие как тиуба и настоящий урусу, также очень ручные и высокопродуктивны. Их колонии насчитывают от 3000 до 5000 особей (для сравнения, популяция роев медоносных пчел может достигать пика в 80000 особей) и могут производить до 10 литров меда в год. Их легко содержать дома, но они выживают только в регионах с теплым климатом, так как их личинки погибают при температуре ниже 12 °C. Желтый урусу, однако, может выживать при температуре ниже 0 °C, а его колонии, насчитывающие около 3500 особей, могут производить до 6 литров меда в год. Но этот вид реагирует сильными укусами при нарушении покоя гнезда, и обычно его разводят только профессиональные мелипоникулторы. Другой подходящий вид для домашнего содержания – гуараипо (Melipona bicolor). Он также довольно ручной, никогда не нападает на пчеловода, а его колонии насчитывают менее 600 особей. Они могут выдерживать температуру до −10 °C и каждая колония может производить более 3 литров меда в год. Их колонии обычно имеют более одной матки одновременно (обычно две или три, но иногда до пяти), что называется полигинией, и поэтому они менее чувствительны к гибели одной матки, что может привести к гибели всей колонии у других видов. Однако гуараипо очень чувствителен к низкой влажности, и их ульи должны быть оборудованы средствами для поддержания высокого уровня влажности. Когда-то широко распространенный, гуараипо сейчас довольно редок в природе, главным образом из-за уничтожения его естественных лесов на юго-востоке Бразилии. Другие группы бразильских безжалостных пчел, роды Plebeia и Leurotrigona, также очень ручные и намного меньше, причем одна из них (Plebeia minima) достигает не более 2,5 мм в длину, а lambe olhos ("лижущие глаза" пчелы, Leurotrigona muelleri) еще меньше – не более 1,5 мм. Многие из этих видов известны как мирим (что означает "маленький" на языках тупи-гуарани). В результате их можно содержать в очень маленьких искусственных ульях, что представляет интерес для тех, кто хочет использовать их в качестве опылителей в небольших теплицах или просто для удовольствия иметь "игрушечную" пчелиную колонию дома. Будучи такими крошечными, эти виды производят очень небольшое количество меда, обычно менее 500 мл в год, поэтому не представляют интереса для коммерческого производства меда. Входящие в ту же группу, жатай (Tetragonisca angustula), мармелада (Frieseomelitta varia) и моса бранка (Frieseomelitta doederleini) имеют промежуточный размер между этими очень маленькими видами и европейской пчелой. Они очень адаптивные виды; жатай, и могут разводиться во многих различных регионах и условиях, будучи довольно распространенными в большинстве бразильских городов. Жатай может кусаться при беспокойстве, но его челюсти слабы, и на практике они безвредны, в то время как мармелада и моса бранка обычно откладывают прополис на своих обидчиков. Производя до 1,5 литров меда в год, их мед считается одним из лучших среди меда безжалостных пчел. Фактически, жатай был одним из первых видов, разводимых домашними пчеловодами. Их гнезда легко идентифицировать в деревьях или полостях стен по восковой трубке, которую они строят у входа, обычно охраняемой пчелами-солдатами, которые сильнее обычных рабочих пчел. Мармелада и моса бранка производят немного меньше меда, но он более густой и сладкий, чем мед большинства других безжалостных пчел, и считается очень вкусным.

Due to the lack of a functional stinger and characteristic nonaggressive behavior of many Brazilian species of stingless bees, they can be reared without problems in densely populated environments such as cities, provided enough flowers are at their disposal nearby. Some breeders (meliponicultors) can produce honey even in apartments up to the 12th floor. Despite being in general fairly peaceful, with exception of a few species such as the tubuna (Scaptotrigona bipunctata), most Brazilian meliponines will react if their hives are disturbed, nipping with their jaws, entangling themselves in the hair, trying to enter in the ears or the nose, and releasing propolis or even acid over their aggressors. Some species, nevertheless, are more suitable for rearing at home as pets. The mandaçaia are extremely tame, not attacking humans even when their hives are opened for honey extraction or colony division. They form small, manageable colonies of only 400–600 individuals. At the same time, a single rational beehive of mandaçaia can produce up to 4 liters (1 US gallon) of honey a year, making the species very attractive for home keepers. They are fairly large bees, up to 11 mm (7/16") in length, and as a result have better body heat control, allowing them to live in regions where temperatures can drop a little lower than 0 °C (32 °F). However, they are somewhat selective about which flowers they will visit, preferring the flora that occurs in their natural environment. They are thus difficult to keep outside their region of origin, along the east coast of Brazil from the state of Bahia south. Other species, like the tiúba and the true uruçu, are also very tame and highly productive. Their colonies have from 3000–5000 individuals (for comparison, the population of honeybee swarms can peak at 80000 individuals) and can produce up to 10 liters (2.6 US gallons) of honey a year. They can be easily kept at home but will survive only in regions with a warm climate, their larvae dying at temperatures lower than 12 °C (54 °F). The yellow uruçu, however, can survive at temperatures lower than 0 °C (32 °F), and their colonies, bearing about 3500 individuals, can produce up to 6 liters (1.5 US gallons) of honey a year. But this species will react with powerful nipping if its nests are disturbed, and usually they are only kept by professional meliponicultors. Another suitable species for keeping at home is the guaraipo (Melipona bicolor). It is also quite tame, never attacking the beekeeper, and their colonies have fewer than 600 individuals. They can withstand temperatures as low as −10 °C (14 °F), and each colony can produce over 3 liters (3/4 US gallons) of honey a year. Their colonies usually have more than one single queen at a time (usually two or three, but sometimes up to five), a phenomenon called polygyne, and thus are less sensitive to the death of one queen, which can cause the loss of a whole colony in other species. But the guaraipo is very sensitive to low levels of humidity, and their hives must be equipped with means to keep a high moisture content. Once very common, the guaraipo is now rather rare in nature, mainly due to the destruction of their native forests in the south southeast of Brazil. Other groups of Brazilian stingless bees, genera Plebeia and Leurotrigona, are also very tame and much smaller, with one of them (Plebeia minima) reaching no more than 2.5 mm (3/32") in length, and the lambe olhos ("lick eyes" bee, Leurotrigona muelleri) being even smaller, at no more than 1.5 mm (3/32"). Many of these species are known as mirim (meaning 'small' in the Tupi Guarani languages). As a result, they can be kept in very small artificial hives, thus being of interest for keepers who want them as pollinators in small glasshouses or just for the pleasure of having a 'toy' bee colony at home. Being so tiny, these species produce only a very small amount of honey, typically less than 500 ml (1/2 US pint) a year, so are not interesting for commercial honey production. Belonging to the same group, the jatai (Tetragonisca angustula), the marmelada (Frieseomelitta varia), and the moça branca (Frieseomelitta doederleini) are intermediate in size between those very small species and the European bee. They are very adaptable species; the jataí, and can be reared in many different regions and environments, being quite common in most Brazilian cities. The jataí can bite when disturbed, but its jaws are weak, and in practice they are harmless, while the marmelada and moça branca usually deposit propolis on their aggressors. Producing up to 1.5 liters (0.4 US gallons) of honey a year, their honey is considered among the best from stingless bees. In fact, the jataí was one of the first species to be kept by home beekeepers. Their nests can be easily identified in trees or wall cavities by the wax pipe they build at the entrance, usually guarded by some soldier bees, which are stronger than regular worker bees. The marmelada and moça branca make a little less honey, but it is denser and sweeter than most from other stingless bees and is considered very tasty.

Пчелы-майя из Центральной Америки

Мелипона бичеи и M. yucatanica – основные местные виды пчел, разводимые в Центральной Америке, хотя есть сведения об эпизодическом разведении и других видов (например, Trigona fulviventris и Scaptotrigona mexicana). Цивилизация майя широко культивировала этих пчел ради меда и почитала их как священных. Современные народы майя продолжают их разводить, однако эти пчелы находятся под угрозой исчезновения из-за масштабной вырубки лесов, изменений в сельскохозяйственной практике (особенно из-за чрезмерного использования инсектицидов) и изменений в пчеловодстве, связанных с появлением африканизированной медоносной пчелы, дающей значительно больший урожай меда.

История

Местные мелипоны (предпочтение отдается M. beecheii) разводятся майя низменностей на протяжении тысяч лет. Название этой пчелы в языке юкатекских майя – *xunan kab*, что означает «(царственная, благородная) пчела-леди». Пчелы когда-то были объектом религиозных церемоний и символом бога пчел Ах Музен Каб, известного по Мадридскому кодексу. К пчелам относились и до сих пор относятся как к домашним животным. Семьи держали один или несколько ульев-бревен в своих домах и вокруг них. Хотя у них нет жала, пчелы могут кусаться и оставлять волдыри, похожие на комариные укусы. Традиционный способ сбора пчел, который до сих пор популярен среди местных жителей, заключается в поиске дикого улья, после чего ветку срезают вокруг улья, чтобы создать переносное бревно, вмещающее колонию. Затем оба конца бревна закрываются другим куском дерева или керамики и запечатываются глиной. Этот продуманный метод позволяет мелипонам не смешивать расплод, пыльцу и мед в одном соте, как это делают европейские пчелы. Расплод содержится в середине улья, а мед хранится в вертикальных «горшочках» по краям улья. Временная, заменяемая крышка на конце бревна обеспечивает легкий доступ к меду, минимизируя повреждение улья. Однако неопытные пчеловоды все же могут нанести непоправимый ущерб улью, что приведет к роению и покинутию улья. При должном уходе ульи могут служить более 80 лет, передаваясь из поколения в поколение. В археологических находках Мезоамерики обнаружены каменные диски, которые обычно считаются крышками давно разрушившихся бревен, в которых когда-то размещались ульи.

Тулум

В Тулуме, месте расположения доколумбового города майя на карибском побережье в 130 км к югу от Канкуна, повсеместно встречается изображение одного и того же бога. В перевернутом виде он изображен в виде небольшой фигуры над многими дверями и входами. Один из храмов, "Templo del Dios Descendente" или Храм Спускающегося Бога, расположен слева от центральной площади. Существует предположение, что это может быть "Бог пчел", Ах Музен Каб, как показано в Мадридском кодексе. Вероятно, это был религиозно-торговый центр с особым вниманием к ксунан каб, "королевской даме".

Экономическое использование

Балче – традиционный мезоамериканский алкогольный напиток, схожий с медом, изготавливался из ферментированного меда и коры бобового дерева балче (Lonchocarpus violaceus), отсюда и его название. Традиционно его варили в каноэ. Известно, что напиток обладал энтеогенными свойствами, то есть вызывал мистические переживания, и употреблялся в медицинских и ритуальных практиках. Пчеловоды размещали ульи рядом с психоактивным растением Turbina corymbosa и, возможно, с деревьями балче, заставляя пчел собирать нектар с этих растений для производства меда. Кроме того, пивовары добавляли экстракт коры дерева балче в медовую смесь перед ферментацией. Полученный напиток вызывал психотропные эффекты при употреблении из-за соединений эрголина в пыльце T. corymbosa, нектара пчел Melipona, собранного с цветов балче, или галлюциногенных соединений коры дерева балче. Литье по выплавляемой модели – распространенный метод обработки металлов, обычно встречающийся в местах, где занимаются пчеловодством, также использовался майя. Воск, производимый пчелами Melipona, мягкий и легко поддается обработке, особенно во влажных низменностях майя. Это позволяло майя создавать небольшие произведения искусства, ювелирные изделия и другие изделия из металла, которые было бы трудно выковать. Также использовались отходы, остающиеся после добычи меда. Если улей был поврежден без возможности восстановления, можно было использовать весь сотовый комплекс, таким образом, используя все ресурсы улья. Однако при наличии опытных пчеловодов можно было извлечь только медовый сотик, извлечь мед и использовать воск для литья или других целей.

Будущее

Перспективы мелипонинов в Мезоамерике неопределенны. Число активных пчеловодов, занимающихся разведением мелипон, быстро сокращается в пользу более экономичных, неместных африканизированных пчел Apis mellifera. Высокая урожайность меда – 100 кг (220 фунтов) и более в год – в сочетании с простотой ухода за ульями и возможностью создавать новые ульи из имеющихся, как правило, перевешивает негативные последствия содержания ульев "пчел-убийц". Ситуацию усложняет и то, что африканизированные медоносные пчелы не посещают некоторые растения, такие как представители семейства пасленовых, а также ряд лесных деревьев и кустарников, которые зависят от местных безжальных пчел для опыления. В районах, где безжальные пчелы были вытеснены африканизированными медоносными пчелами, уже наблюдается сокращение популяций местной флоры. Дополнительным ударом по искусству мелипонинского пчеловодства является то, что многие пчеловоды, занимающиеся разведением мелипон, преклонного возраста, и после их смерти ульи могут остаться без присмотра. Ульи рассматриваются как старинная семейная реликвия, которую распределяют после смерти владельца или хоронят целиком или частично вместе с пчеловодом. Фактически, исследование некогда популярного региона в низменностях майя показывает резкое сокращение числа пчеловодов – с тысяч в конце 1980-х годов до примерно 70 в 2004 году. В низменностях майя существует традиция хоронить сам улей или его части вместе с пчеловодом, чтобы он мог "volar al cielo" – "улететь в небо". В нескольких частях Мезоамерики ведутся природоохранные мероприятия.