Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Молодое растение, развивающееся из семени.
Young plant developing out from a seed
Саженец – это молодой спорофит, развивающийся из зародыша растения из семени. Развитие саженца начинается с прорастания семени. Типичный молодой саженец состоит из трех основных частей: корешок (эмбриональный корень), гипокотиль (эмбриональный стебелек) и семядоли (семенные листья). Два класса цветковых растений (ангиоспермы) различаются по количеству семядолей: однодольные (монокоты) имеют одну листовидную семядолю, в то время как двудольные (дикоты) имеют две округлые семядоли. Голосеменные более разнообразны. Например, у саженцев сосны может быть до восьми семядолей. У саженцев некоторых цветковых растений семядоли отсутствуют вовсе. Такие растения называют акотиледонами. Плюмула – это часть зародыша семени, которая развивается в стебелек, несущий первые настоящие листья растения. В большинстве семян, например, у подсолнечника, плюмула представляет собой небольшую коническую структуру без каких-либо листовых образований. Рост плюмулы не происходит, пока семядоли не вырастут над землей. Это эпигейное прорастание. Однако в семенах, таких как бобы, на плюмуле уже в семени видна листовая структура. Эти семена развиваются путем роста плюмулы вверх через почву, при этом семядоли остаются под поверхностью. Это называется гипогейным прорастанием.
A seedling is a young sporophyte developing out of a plant embryo from a seed. Seedling development starts with germination of the seed. A typical young seedling consists of three main parts: the radicle (embryonic root), the hypocotyl (embryonic shoot), and the cotyledons (seed leaves). The two classes of flowering plants (angiosperms) are distinguished by their numbers of seed leaves: monocotyledons (monocots) have one blade shaped cotyledon, whereas dicotyledons (dicots) possess two round cotyledons. Gymnosperms are more varied. For example, pine seedlings have up to eight cotyledons. The seedlings of some flowering plants have no cotyledons at all. These are said to be acotyledons. The plumule is the part of a seed embryo that develops into the shoot bearing the first true leaves of a plant. In most seeds, for example the sunflower, the plumule is a small conical structure without any leaf structure. Growth of the plumule does not occur until the cotyledons have grown above ground. This is epigeal germination. However, in seeds such as the broad bean, a leaf structure is visible on the plumule in the seed. These seeds develop by the plumule growing up through the soil with the cotyledons remaining below the surface. This is known as hypogeal germination.
Фотоморфогенез и этиоляция
У саженцев дикотиледонных, выращенных на свету, развиваются короткие гипокотили и раскрытые котиледоны, обнажающие эпикотиль. Этот процесс также называют фотоморфогенезом. В отличие от этого, саженцы, выращенные в темноте, развивают удлиненные гипокотили, а их котиледоны остаются закрытыми вокруг эпикотиля, формируя апикальный крючок. Это называется скотоморфогенезом или этиоляцией. Этиолированные саженцы имеют желтоватый цвет, поскольку синтез хлорофилла и развитие хлоропластов зависят от света. При воздействии света они раскрывают котиледоны и зеленеют. В естественных условиях развитие сеянцев начинается со скотоморфогенеза, пока сеянец растет сквозь почву, стремясь как можно быстрее достичь света. На этой фазе котиледоны плотно закрыты и образуют апикальный крючок для защиты верхушечной меристемы от повреждений при прорастании через почву. У многих растений семенная кожура дополнительно защищает котиледоны. После прорыва на поверхность и достижения света программа развития сеянца переключается на фотоморфогенез. Котиледоны раскрываются при контакте со светом (разрывая семенную кожуру, если она еще присутствует) и зеленеют, формируя первые фотосинтезирующие органы молодого растения. До этого этапа сеянец использует запасы энергии, накопленные в семени. Раскрытие котиледонов обнажает верхушечную меристему и плюмулу, состоящую из первых настоящих листьев молодого растения. Сеянцы воспринимают свет с помощью светочувствительных рецепторов – фитохрома (воспринимающего красный и дальний красный свет) и криптохрома (воспринимающего синий свет). Мутации в этих фоторецепторах и компонентах их сигнальных путей приводят к нарушению развития сеянцев в соответствии со световыми условиями, например, к проявлению фотоморфогенеза при выращивании в темноте.
Dicot seedlings grown in the light develop short hypocotyls and open cotyledons exposing the epicotyl. This is also referred to as photomorphogenesis. In contrast, seedlings grown in the dark develop long hypocotyls and their cotyledons remain closed around the epicotyl in an apical hook. This is referred to as skotomorphogenesis or etiolation. Etiolated seedlings are yellowish in color as chlorophyll synthesis and chloroplast development depend on light. They will open their cotyledons and turn green when treated with light. In a natural situation, seedling development starts with skotomorphogenesis while the seedling is growing through the soil and attempting to reach the light as fast as possible. During this phase, the cotyledons are tightly closed and form the apical hook to protect the shoot apical meristem from damage while pushing through the soil. In many plants, the seed coat still covers the cotyledons for extra protection. Upon breaking the surface and reaching the light, the seedling's developmental program is switched to photomorphogenesis. The cotyledons open upon contact with light (splitting the seed coat open, if still present) and become green, forming the first photosynthetic organs of the young plant. Until this stage, the seedling lives off the energy reserves stored in the seed. The opening of the cotyledons exposes the shoot apical meristem and the plumule consisting of the first true leaves of the young plant. The seedlings sense light through the light receptors phytochrome (red and far red light) and cryptochrome (blue light). Mutations in these photo receptors and their signal transduction components lead to seedling development that is at odds with light conditions, for example seedlings that show photomorphogenesis when grown in the dark
Рост и созревание рассады
Когда рассада начинает фотосинтезировать, она перестает зависеть от энергетических запасов семени. Апикальные меристемы начинают расти, формируя корень и побег. Первые «настоящие» листья разворачиваются и часто отличаются от округлых семядолей своими видоспецифичными формами. По мере роста растения и развития дополнительных листьев семядоли постепенно стареют и опадают. На рост саженцев также влияет механическая стимуляция, такая как ветер или другие формы физического контакта, посредством процесса, называемого тигмоморфогенезом. Температура и интенсивность света взаимодействуют, влияя на рост саженцев; при низкой освещенности, около 40 люмен/м² в сутки, эффективен температурный режим 28 °C/13 °C (Brix 1972). Фотопериод менее 14 часов приводит к прекращению роста, в то время как увеличение фотопериода при низкой интенсивности света до 16 часов и более способствует непрерывному (свободному) росту. Использовать более 16 часов низкой интенсивности света, когда саженцы находятся в фазе свободного роста, не имеет особого смысла. Длительные фотопериоды с высокой интенсивностью света от 10 000 до 20 000 люмен/м² увеличивают производство сухого вещества, а увеличение фотопериода с 15 до 24 часов может удвоить прирост сухого веса (Pollard и Logan 1976, Carlson 1979). Браун и Хиггинботам (1986) исследовали влияние обогащения углекислым газом и обеспеченности азотом на рост белой ели и осины дрожащей. Саженцы выращивались в контролируемых условиях с нормальной или обогащенной атмосферой CO₂ (350 или 750 ф1/л соответственно) и с питательными растворами с высоким, средним и низким содержанием азота (15,5, 1,55 и 0,16 мМ). Саженцы собирали, взвешивали и измеряли с интервалами менее 100 дней. Обеспеченность азотом существенно влияла на накопление биомассы, высоту и площадь листьев обоих видов. Только у белой ели отношение веса корней к надземной части (RWR) значительно увеличивалось при низком уровне азота. Обогащение CO₂ в течение 100 дней значительно увеличивало массу листьев и общую биомассу саженцев белой ели при высоком уровне азота, RWR саженцев при среднем уровне азота и биомассу корней саженцев при низком уровне азота. Саженцы первого года жизни обычно имеют высокую смертность, основной причиной которой является засуха, из-за недостаточного развития корней для поддержания контакта с почвой, достаточно влажной, чтобы предотвратить развитие смертельного водного стресса. Однако, как ни парадоксально, Эйс (1967a) заметил, что как на минеральных, так и на лесных подстилках смертность саженцев была выше во влажных биотопах (аллювий и Aralia–Dryopteris), чем в сухих (Cornus–Moss). Он отметил, что в сухих биотопах после первого вегетационного периода у выживших саженцев, по-видимому, было гораздо больше шансов на дальнейшее выживание, чем в влажных или заболоченных биотопах, где подмерзание и конкуренция со стороны менее развитой растительности становились основными факторами в последующие годы. Годовая смертность, зафиксированная Эйсом (1967a), может, следовательно, быть высокой. К болезням, особенно вредным для саженцев, относится черная ножка. К вредителям, особенно опасным для саженцев, относятся медведки, мокрицы, слизни и улитки.
Once the seedling starts to photosynthesize, it is no longer dependent on the seed's energy reserves. The apical meristems start growing and give rise to the root and shoot. The first "true" leaves expand and can often be distinguished from the round cotyledons through their species dependent distinct shapes. While the plant is growing and developing additional leaves, the cotyledons eventually senesce and fall off. Seedling growth is also affected by mechanical stimulation, such as by wind or other forms of physical contact, through a process called thigmomorphogenesis. Temperature and light intensity interact as they affect seedling growth; at low light levels about 40 lumens/m2 a day/night temperature regime of 28 °C/13 °C is effective (Brix 1972). A photoperiod shorter than 14 hours causes growth to stop, whereas a photoperiod extended with low light intensities to 16 h or more brings about continuous (free) growth. Little is gained by using more than 16 h of low light intensity once seedlings are in the free growth mode. Long photoperiods using high light intensities from 10,000 to 20,000 lumens/m2 increase dry matter production, and increasing the photoperiod from 15 to 24 hours may double dry matter growth (Pollard and Logan 1976, Carlson 1979). The effects of carbon dioxide enrichment and nitrogen supply on the growth of white spruce and trembling aspen were investigated by Brown and Higginbotham (1986). Seedlings were grown in controlled environments with ambient or enriched atmospheric CO2 (350 or 750 f1/L, respectively) and with nutrient solutions with high, medium, and low N content (15.5, 1.55, and 0.16 mM). Seedlings were harvested, weighed, and measured at intervals of less than 100 days. N supply strongly affected biomass accumulation, height, and leaf area of both species. In white spruce only, the root weight ratio (RWR) was significantly increased with the low nitrogen regime. CO2 enrichment for 100 days significantly increased the leaf and total biomass of white spruce seedlings in the high N regime, RWR of seedlings in the medium N regime, and root biomass of seedlings in the low N regime. First year seedlings typically have high mortality rates, drought being the principal cause, with roots having been unable to develop enough to maintain contact with soil sufficiently moist to prevent the development of lethal seedling water stress. Somewhat paradoxically, however, Eis (1967a) observed that on both mineral and litter seedbeds, seedling mortality was greater in moist habitats (alluvium and Aralia–Dryopteris) than in dry habitats (Cornus–Moss). He commented that in dry habitats after the first growing season surviving seedlings appeared to have a much better chance of continued survival than those in moist or wet habitats, in which frost heave and competition from lesser vegetation became major factors in later years. The annual mortality documented by Eis (1967a) and can consequently experience high mortality rates. Diseases which are especially damaging to seedlings include damping off. Pests which are especially damaging to seedlings include cutworms, pillbugs, slugs and snails.
Трансплантация
Саженцы обычно пересаживают, когда появляются первые настоящие листья. В Великобритании этот процесс часто называют "пикировкой". Если местность засушливая или жаркая, рекомендуется обеспечить затенение. Для предотвращения шока при пересадке можно использовать коммерчески доступный концентрат витаминных гормонов, который может содержать тиамин гидрохлорид, 1-нафтилуксусную кислоту и индолмасляную кислоту.
Seedlings are generally transplanted, when the first pair of true leaves appear. This is often known as pricking out in the UK. A shade may be provided if the area is arid or hot. A commercially available vitamin hormone concentrate may be used to avoid transplant shock which may contain thiamine hydrochloride, 1 Naphthaleneacetic acid and indole butyric acid.