Кіріспе

Тұқымнан өсіп шыққан жас өсімдік

Көшет – тұқымнан шыққан өсімдік эмбрионынан дамитын жас спорофит. Көшет дамуы тұқымның өніп-өсуімен басталады. Типик жас көшет үш негізгі бөліктен тұрады: тамырша (эмбрионалды тамыр), гипокотил (эмбрионалды сабақ) және котиледон (тұқым жапырақтары). Гүлді өсімдіктердің екі классы (ангиоспермдер) тұқым жапырақтарының санымен ажыратылады: монокотиледондарда (монокотильдондарда) бір жапырақ тәрізді котиледон болады, ал дикотиледондарда (дикотиледондарда) екі дөңгелек котиледон болады. Гимноспормдар әртүрлірек. Мысалы, қарағай көшеттерінде сегізге дейін котиледон болуы мүмкін. Кейбір гүлді өсімдіктердің көшеттерінде котиледон мүлдем болмайды. Мұндайлары акотиледондар деп аталады. Плюмула – тұқым эмбрионының бөлігі, ол өсімдіктің алғашқы нақты жапырақтарын жаратын сабаққа айналады. Көптеген тұқымдарда, мысалы, күнбағыста, плюмула жапырақ құрылымы жоқ кішкентай конус тәрізді болады. Плюмуланың өсуі котиледондар жер бетіне шыққанға дейін жүрмейді. Бұл эпигеялық өніп-өсу. Дегенмен, кең бұршақ сияқты тұқымдарда плюмулада жапырақ құрылымы тұқымның өзінде көрінеді. Мұндай тұқымдар плюмула топырақ арқылы өсіп, котиледондар жер бетінде қалатын күйінде дамиды. Бұл гипогеялық өніп-өсу деп аталады.

Фотоморфогенез және этиоляция

Жарықта өсірілген дикотиледонды көшеттерде қысқа гипокотильдер және эпикотильді ашық котиледондар пайда болады. Бұл фотоморфогенез деп те аталады. Керісінше, қараңғыда өсірілген көшеттерде ұзын гипокотильдер дамиды және олардың котиледондары эпикотильдің айналасында апикальды ілмек түрінде жабылып қалады. Бұл скотоморфогенез немесе этиоляция деп аталады. Этиоляцияға ұшыраған көшеттер сары түсті болады, себебі хлорофилл синтезі мен хлоропласттардың дамуы жарыққа тәуелді. Олар жарыққа ұшырағанда котиледондарын ашып, жасыл түске енеді. Табиғи жағдайда көшеттің дамуы скотоморфогенезбен басталады, осы кезде көшет топырақ арқылы өсіп, жарыққа мүмкіндігінше жылдам жетуге тырысады. Бұл кезеңде котиледондар тығыз жабылып, топырақ арқылы өскенде апикальды меристеманы зақымданудан қорғайтын апикальды ілмек құрайды. Көптеген өсімдіктерде тұқымдық қабық котиледондарды қосымша қорғау үшін жабады. Жер бетін бұзып, жарыққа жеткенде, көшеттің даму бағдарламасы фотоморфогенезге ауысады. Котиледондар жарыққа тигенде ашылады (егер әлі болса, тұқымдық қабықты жарып ашады) және жасыл түске енеді, жас өсімдіктің алғашқы фотосинтездік органдарын құрайды. Осы кезеңге дейін көшет тұқымда сақталған энергия қорының есебінен тіршілік етеді. Котиледондардың ашылуынан апикальды меристема және жас өсімдіктің алғашқы нақты жапырақтарынан тұратын плюмула көрінеді. Көшеттер фитохром (қызыл және алыс қызыл жарық) және криптохром (көк жарық) жарық рецепторлары арқылы жарықты сезеді. Бұл фоторецепторлардың және олардың сигналдарды трандукциялау компоненттерінің мутациялары көшеттің жарық жағдайларына сәйкес келмейтін дамуына алып келеді, мысалы, қараңғыда өскенде фотоморфогенезді көрсететін көшеттер.

Тұқымның өсуі мен жетілуі

Тұқым фотосинтез жасай бастағаннан кейін, ол енді тұқымның энергия қорына тәуелді болмайды. Апикальды меристемдер өсе бастайды және тамыр мен сабақты қалыптастырады. Алғашқы "нағыз" жапырақтары кеңейеді, оларды дөңгелек котиледондардан түрлеріне қарай ерекшеленетін пішіндері арқылы ажыратуға болады. Өсімдік өсіп, қосымша жапырақтар пайда болғанда, котиледондар бірте-бірте қартаяды және түсіп қалады. Тұқымның өсуіне сондай-ақ тигмоморфогенез деп аталатын процесс арқылы жел немесе басқа да физикалық әсерлер сияқты механикалық стимуляция да әсер етеді. Температура мен жарық интенсивтілігі өсімдіктердің өсуіне әсер ететін өзара байланысты факторлар болып табылады; жарық деңгейі төмен болғанда, 28°C/13°C температура режимі күндізгі/түндегі 40 люмен/м² жарықпен тиімді (Brix 1972). 14 сағаттан кем фотопериод өсуді тоқтатады, ал жарық интенсивтілігі төмен болғанда 16 сағатқа немесе одан да көпке созылған фотопериод үздіксіз (еркін) өсуге әкеледі. Көшеттер еркін өсу режиміне енгеннен кейін, жарық интенсивтілігі төмен болғанда 16 сағаттан артық уақыт пайдаланудың көп пайдасы жоқ. 10 000-нан 20 000 люмен/м² дейінгі жоғары жарық интенсивтілігімен ұзақ фотопериодтар құрғақ зат өндірісін арттырады, ал фотопериодты 15 сағаттан 24 сағатқа дейін ұлғайту құрғақ зат өсімін екі есеге дейін арттыруы мүмкін (Pollard and Logan 1976, Carlson 1979). Браун мен Хиггинботам (1986) ақ шырша мен дірілдеп тұратын қайынның өсуіне көмірқышқыл газын байыту мен азотпен қамтамасыз етудің әсерін зерттеді. Тұқымдар атмосфералық CO2 (350 немесе 750 мкл/л) және жоғары, орташа және төмен N (15,5, 1,55 және 0,16 мМ) концентрациясы бар қоректік ерітінділермен бақыланатын жағдайда өсірілді. Тұқымдар 100 күннен кем уақыт аралығында жиналып, салмағы өлшенді және өлшемдері алынды. Азотпен қамтамасыз ету екі түрдің де биомасса жинақталуына, биіктігіне және жапырақ ауданына күшті әсер етті. Тек ақ шыршада ғана төмен азот режимінде тамыр салмағының қатынасы (RWR) айтарлықтай артты. 100 күн бойы CO2 байыту жоғары N режимінде ақ шырша көшеттерінің жапырақтары мен жалпы биомассасын, орташа N режимінде көшеттердің RWR-ін және төмен N режимінде көшеттердің тамыр биомассасын айтарлықтай арттырды. Бірінші жылдық көшеттерде әдетте өлім-жітім көрсеткіші жоғары болады, оның басты себебі - құрғақшылық, себебі тамырлар топырақпен жеткілікті байланыс орнатып, өсімдікке қауіпті су стресін болдырмау үшін жеткілікті дамымайды. Алайда, парадоксальды түрде, Эйс (1967а) минералды және шөптік тұқымдық төсектерде көшеттердің өлім-жітімі ылғалды жерлерде (аллювиум және Aralia–Dryopteris) құрғақ жерлерге (Cornus–Moss) қарағанда жоғары екенін байқады. Ол бірінші өсу маусымынан кейін құрғақ жерлерде тірі қалған көшеттердің ылғалды немесе сулы жерлердегілерге қарағанда өмір сүруге жақсы мүмкіндігі бар екенін атап өтті, онда мұз қату және нашар өсімдіктердің бәсекелестігі кейінгі жылдары маңызды факторларға айналады. Эйс (1967а) құжаттаған жылдық өлім-жітім, нәтижесінде жоғары өлім-жітім деңгейіне әкелуі мүмкін. Көшеттерге ерекше зиян келтіретін аурулардың бірі - тұнбаның кемуі. Көшеттерге ерекше зиян келтіретін зиянкестерге кескіш құрттар, құрттар, шұбарлар және ұлулар жатады.

Көшіру

Көшеттер әдетте, алғашқы нақты жапырақ жұбы пайда болғанда көшіріледі. Ұлыбританияда бұл көбінесе "пикинг" деп аталады. Аймақ құрғақ немесе ыстық болса, көлеңкелендіру ұсынылуы мүмкін. Көшіру стресін болдырмау үшін, құрамында тиамин гидрохлориді, 1-нафталинүксус қышқылы және индолмаслян қышқылы бар коммерциялық витамин гормоны концентратын қолдануға болады.