Жоғалған ішекқұрлылар тобы: Агностидалар

Кіріспе

Агностидалар – жойылған буынтұқымдылар тобы. Бұрын олар жоғары модификацияланған трилобиттер тобы ретінде қарастырылған, бірақ кейбір жаңа зерттеулер осы жіктелуге күмән келтіруде. Дегенмен, олар Артиоподаға жақын туыстар болып саналады. Олардың қазба қалдықтары Төменгі кембрийде Redlichiida, Corynexochida және Ptychopariida отрядтарының трилобиттерімен бірге табылады және кембрий дәуірінде кең түрлерге ие болды. Агностидалардың түрлері кембрий-ордовик кезеңіне өте кешкенде күрт азайды, ал соңғы агностидалар Кейінгі ордовик кезеңінде жойылды.

Жүйелілік

Агностидалар екі субтартысқа бөлінеді – Agnostina және Eodiscina, олар бірнеше отбасыларға жіктеледі. Топ ретінде агностидтер изопигозды, яғни олардың пигидиумдары өлшемі мен пішіні жағынан бас сүйектеріне (цефалонына) ұқсас. Көптеген агностидтердің түрлерінде көз болмаған. Agnostida тәртібінің Trilobita классы ішіндегі жүйелік орны әлі де белгісіз, және олар трилобиттер ме, әлде тамырлық топ екені туралы пікірталас жалғасуда. Бұл тәртіпке қарсылық көрсету Agnostina-ға қатысты, себебі бір туыстың жасөспірімдерінде ересектерден күрт өзгеше аяқтары табылған, бұл олардың трилобиттерге жататын ламеллипедид кладының мүшелері емес екенін көрсетеді. Керісінше, агностидтердің аяқтары тамырлық топқа жататын қаңқалылардың аяқтарына ұқсас, бірақ оларда бұл топты анықтайтын проксимальді эндит жоқ. Зерттеулер олардың шаян тәртібінің туысына жататын бауырлас таксон болуы мүмкін екенін, сонымен қатар Crustaceomorpha кладының бір бөлігі болуы мүмкін екенін көрсетті. Басқа зерттеушілер арқалық экзоскелеттік ерекшеліктердің кладистік талдауына сүйене отырып, Eodiscina мен Agnostida тығыз байланысты екенін және Eodiscina трилобиттердің Ptychopariida тәртібінен шыққандығын айтты. 2019 жылы Burgess Shale-ден сақталған жұмсақ тіндері бар ересек үлгілерді зерттеуде агностидтер трилобиттермен және нектаспидтер сияқты басқа да туысқан артиоподтармен морфологиялық ұқсастықтарды бөліскені анықталды, ал оларды тамырлық қаңқалылар ретінде жіктеу нақтыланбады. Зерттеуде агностидтер Артиопода ішіндегі басқа трилобиттердің бауырлас тобы екені анықталды. Олар кейде басқа организмдердің қуыстарында сақталады, мысалы, бос гиолиттік қабықшалардың ішінде, губкалардың, құрт түтіктерінің және екі жақтаулы буынтыққандардың қабықшаларының астында, бұл, әдетте, жыртқыштардан немесе күшті дауыл ағындарынан қорғану үшін, немесе азық іздеу кезінде болады. Selkirkia құрт түтіктерінде трилобиттер әрқашан түтіктің ашылуына бағытталған күйде табылады, бұл олардың кері бұрылып кіргенін көрсетеді; қалған қабықшалардың жоқтығы олардың баспана іздеудің басты себебі емес екенін көрсетеді.

The Agnostida are divided into two suborders — Agnostina and Eodiscina — which are then subdivided into a number of families. As a group, agnostids are isopygous, meaning their pygidium is similar in size and shape to their cephalon. Most agnostid species were eyeless. The systematic position of the order Agnostida within the class Trilobita remains uncertain, and there has been continuing debate whether they are trilobites or a stem group. The challenge to the status has focused on Agnostina partly due to the juveniles of one genus have been found with legs differing dramatically from those of adult trilobites, suggesting they are not members of the lamellipedian clade, of which trilobites are a part. Instead, the limbs of agnostids closely resemble those of stem group crustaceans, although they lack the proximal endite, which defines that group. The study suggested that they were likely the sister taxon to the crustacean stem lineage, and, as such, part of the clade, Crustaceomorpha. Other researchers have suggested, based on a cladistic analyses of dorsal exoskeletal features, that Eodiscina and Agnostida are closely united, and the Eodiscina descended from the trilobite order Ptychopariida. A 2019 study of adult specimens with preserved soft tissue from the Burgess Shale found that agnostidans shared morphological similarities to trilobites and other related artiopodans like nektaspids, and their placement as stem crustaceans was unsupported. The study recovered agnostidans as the sister group to other trilobites within the Artiopoda. They are sometimes preserved within the voids of other organisms, for instance within empty hyolith conchs, within sponges, worm tubes and under the carapaces of bivalved arthropods, presumably in order to hide from predators or strong storm currents; or maybe whilst scavenging for food. In the case of the tapering worm tubes Selkirkia, trilobites are always found with their heads directed towards the opening of the tube, suggesting that they reversed in; the absence of any moulted carapaces suggests that moulting was not their primary reason for seeking shelter.