Введение

Процесс, в котором организмы быстро диверсифицируются от предкового вида – более общий термин для описания любого типа радиации.

В эволюционной биологии адаптивное излучение – это процесс, при котором организмы быстро диверсифицируются от предкового вида, образуя множество новых форм, особенно когда изменение окружающей среды делает доступными новые ресурсы, изменяет биотические взаимодействия или открывает новые экологические ниши. Начиная с единого предка, этот процесс приводит к видообразованию и фенотипической адаптации множества видов, демонстрирующих различные морфологические и физиологические признаки. Классическим примером адаптивного излучения является видообразование вьюрков на Галапагосских островах («дарвиновские вьюрки»), но примеры известны по всему миру.

Характеристики

Для определения адаптивного излучения или новой адаптивной зоны можно использовать четыре признака. Источниками экологических возможностей может быть потеря антагонистов (конкурентов или хищников), эволюция ключевой инновации или расселение в новую среду. Любая из этих экологических возможностей потенциально может привести к увеличению численности популяции и ослаблению стабилизирующего (ограничивающего) отбора. Поскольку генетическое разнообразие положительно коррелирует с размером популяции, расширенная популяция будет обладать большим генетическим разнообразием по сравнению с предковой популяцией. При ослаблении стабилизирующего отбора может также увеличиться фенотипическое разнообразие. Кроме того, усилится внутривидовая конкуренция, способствуя дивергентному отбору для использования более широкого спектра ресурсов. Этот экологический релиз создает потенциал для экологической специации и, следовательно, адаптивного излучения. Открылась новая среда обитания: например, вулкан может создать новую сушу посреди океана. Это происходит в таких местах, как Гавайи и Галапагосские острова. Для водных видов формирование крупного нового озера может служить той же цели; тектонические движения, сформировавшие Восточно-Африканский рифт, в конечном итоге привели к образованию озер Рифтовой долины, что является примером этого. Событие вымирания также может эффективно достичь такого же результата, открывая ниши, ранее занятые вымершими видами. Эта новая среда обитания относительно изолирована. Когда вулкан извергается на материке и уничтожает прилегающий лес, вероятно, что наземные виды растений и животных, ранее обитавшие в разрушенном регионе, вновь колонизируют его, не претерпев значительной эволюции. Однако, если новообразованная среда обитания изолирована, виды, которые ее колонизируют, скорее всего, будут случайными и немногочисленными. Новая среда обитания располагает широким разнообразием ниш. Редкий колонист может адаптироваться лишь в столько форм, сколько доступно ниш.

Дарвиновские свинки

Дарвиновские вьюрки – часто приводимый в учебниках пример адаптивного излучения. В настоящее время представлены примерно 15 видами, дарвиновские вьюрки являются эндемиками Галапагосских островов, знаменитыми своей адаптацией к специализированному способу питания (хотя один вид, кокосовая вьюрка (Pinaroloxias inornata), не встречается на Галапагосах, а на острове Кокос к югу от Коста-Рики). Дарвиновские вьюрки на самом деле не являются вьюрками в строгом смысле, а относятся к семейству танагровых (Thraupidae) и произошли от единого предка, прибывшего на Галапагосы из континентальной Южной Америки, возможно, всего 3 миллиона лет назад. За исключением кокосовой вьюрки, каждый вид дарвиновских вьюрок обычно широко распространен на Галапагосах и занимает одну и ту же экологическую нишу на каждом острове. Для наземных вьюрок эта ниша – диета из семян, и у них толстые клювы, облегчающие потребление этих твердых материалов. Считается, что в этих озерах обитает около 2000 различных видов цихлид, охватывающих широкий спектр экологических ролей и морфологических характеристик. Цихлиды в этих озерах занимают почти все экологические ниши, обычно занимаемые многими семействами рыб, включая ниши хищников, падальщиков и травоядных, с различным строением зубов и формы головы, соответствующими их пищевым привычкам. Таким образом, виды в озере представляют собой единое событие адаптивного излучения, но не образуют единого монофилетического клада. Однако первоначальный диапазон морфологического и поведенческого разнообразия, наблюдаемый в ихтиофауне озера, в значительной степени сохранился и по сей день, хотя и находится под угрозой.

Гавайские серебряные мечи

Адаптирующее излучение — это не исключительно явление, свойственное позвоночным, и примеры известны также среди растений. Вероятно, самым известным примером адаптивного излучения у растений являются гавайские серебряные мечи (silverswords), названные так по имени видов аргироксифиума (Argyroxiphium), обитающих в альпийских пустынях, с длинными серебристыми листьями, которые живут до 20 лет, прежде чем выпустить единственный цветонос и умереть. Многие виды вымерли, а многие из сохранившихся находятся под угрозой исчезновения.

Карибские анолы

Ящерицы анолы широко распространены в Новом Свете, от юго-востока США до Южной Америки. В настоящее время известно более 400 видов, которые часто объединяют в один род (Anolis), что делает их одним из самых масштабных событий радиации среди всех ящериц. Радиация анолов на материке в основном представляла собой процесс видообразования и не была в значительной степени адаптивной, однако анолы на каждом из Больших Антильских островов (Куба, Испаньола, Пуэрто-Рико и Ямайка) подверглись адаптивной радиации, развиваясь независимо, но схожим образом. На каждом из этих островов анолы эволюционировали с таким устойчивым набором морфологических адаптаций, что каждый вид можно отнести к одному из шести "экоморфов": наземно-ствольный, ствол-крона, травянисто-кустарниковый, гигант кроны, веточный и ствольный. На Мадагаскаре птицы семейства Ванговые отличаются отчетливо выраженными формами клюва, приспособленными к их экологическим нишам. Известны и более древние примеры: вымирание на границе мелового и палеогенового периодов (K-Pg), приведшее к исчезновению динозавров и большинства других крупных рептилий 65 миллионов лет назад, считается событием, спровоцировавшим глобальную адаптивную радиацию, в результате которой возникло современное разнообразие млекопитающих.