Введение

Эволюционный процесс, в результате которого популяции эволюционируют и становятся различными видами. Электрохимическое явление.

Видообразование – это эволюционный процесс, при котором популяции эволюционируют и становятся различными видами. Биолог Оратор Ф. Кук ввел этот термин в 1906 году для обозначения кладогенеза, расщепления линий эволюции, в отличие от анагенеза, филетической эволюции внутри линий эволюции. Чарльз Дарвин первым описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года «О происхождении видов». Он также выделил половой отбор как вероятный механизм, но посчитал его проблематичным. В природе существует четыре географических режима видообразования, основанных на степени изоляции видообразующихся популяций друг от друга: аллопатрический, перипатрический, парапатрический и симпатрический. Вопрос о том, является ли генетический дрейф незначительным или основным фактором видообразования, остается предметом активных дискуссий. Быстрое симпатрическое видообразование может происходить посредством полиплоидии, например, за счет удвоения числа хромосом; в результате появляется потомство, немедленно репродуктивно изолированное от родительской популяции. Новые виды также могут возникать в результате гибридизации, за которой следует репродуктивная изоляция, если гибрид оказывается более жизнеспособным благодаря естественному отбору.

Режимы

Все формы естественного видообразования происходили в ходе эволюции; однако, дискуссии о сравнительной значимости каждого механизма в формировании биоразнообразия продолжаются. Одним из примеров естественного видообразования является разнообразие трехколючки, морской рыбы, которая после последнего ледникового периода подверглась видообразованию, образовав новые пресноводные популяции в изолированных озерах и ручьях. За приблизительно 10 000 поколений у этих рыб наблюдаются структурные различия, превосходящие различия между разными родами рыб, включая вариации в плавниках, изменения в количестве или размере костных пластин, изменчивое строение челюстей и различия в окраске.

Аллопатрический

Во время аллопатрического (от древнегреческого allos, "другой" + patrā, "отечество") видообразования популяция расщепляется на две географически изолированные популяции (например, в результате фрагментации среды обитания из-за географических изменений, таких как горообразование). Изолированные популяции затем претерпевают генотипическую или фенотипическую дивергенцию, поскольку: (а) они подвергаются различным отбору; (б) в двух популяциях возникают различные мутации. Когда популяции вновь вступают в контакт, они эволюционировали настолько, что стали репродуктивно изолированы и больше не способны к обмену генами. Островная генетика – термин, связанный с тенденцией небольших, изолированных генетических пулов производить необычные признаки. Примерами служат островной карликовость и радикальные изменения среди некоторых известных островных цепей, например, на острове Комодо. Галапагосские острова особенно известны своим влиянием на Чарльза Дарвина. За пять недель пребывания там он узнал, что галапагосских черепах можно идентифицировать по островам, и заметил, что вьюрки различаются с острова на остров, но лишь девять месяцев спустя он понял, что такие факты могут указывать на изменчивость видов. Вернувшись в Англию, его размышления об эволюции углубились после того, как эксперты сообщили ему, что это отдельные виды, а не просто разновидности, и, как стало известно, другие различные птицы Галапагос – все виды вьюрков. Хотя вьюрки были менее важны для Дарвина, более поздние исследования показали, что птицы, известные как вьюрки Дарвина, являются классическим примером адаптивного эволюционного излучения.

Перипатрический

При перипатрическом видообразовании, подформе аллопатрического видообразования, новые виды формируются в изолированных, небольших периферических популяциях, которым препятствуют в обмене генами с основной популяцией. Это связано с концепцией эффекта основателя, так как малые популяции часто переживают периоды резкого сокращения численности. Генетический дрейф часто рассматривается как фактор, играющий значительную роль в перипатрическом видообразовании. Примерами могут служить исследования Майра фауны птиц, австралийская птица Petroica multicolor и репродуктивная изоляция в популяциях дрозофилы, подвергающихся сокращению численности.

Парапатрический

В парапатрическом видообразовании географическое разделение зон двух расходящихся популяций является лишь частичным; особи каждого вида могут время от времени контактировать или пересекать ареалы обитания, но пониженная жизнеспособность гетерозигот приводит к отбору поведения или механизмов, препятствующих их скрещиванию. Парапатрическое видообразование моделируется на основе непрерывной изменчивости в пределах "единого", связанного ареала, выступающего источником естественного отбора, а не на эффектах изоляции ареалов, возникающих при перипатрическом и аллопатрическом видообразовании. Парапатрическое видообразование может быть связано с дифференциальным отбором, зависящим от ландшафта. Даже при наличии генного потока между двумя популяциями, сильный дифференциальный отбор может препятствовать ассимиляции, и в конечном итоге могут сформироваться различные виды. Различия в среде обитания могут играть более важную роль в развитии репродуктивной изоляции, чем длительность изоляции. Кавказские скальные ящерицы Darevskia rudis, D. valentini и D. portschinskii все скрещиваются друг с другом в своей гибридной зоне; однако гибридизация более выражена между D. portschinskii и D. rudis, которые отделились раньше, но обитают в схожих условиях, чем между D. valentini и двумя другими видами, отделившимися позже, но живущими в климатически различных условиях. Экологи рассматривают парапатрическое и перипатрическое видообразование в терминах экологических ниш. Для успешного развития нового вида должна быть доступна экологическая ниша. Кольцевые виды, такие как чайки рода Larus, часто приводятся в качестве примера видообразования в процессе, хотя ситуация может быть более сложной. Пажитница Anthoxanthum odoratum, возможно, начинает парапатрическое видообразование в районах загрязнения, связанных с добычей полезных ископаемых.

Симпатический

Симпатрическое видообразование – это формирование двух или более дочерних видов из единого предкового вида, все они занимают одну и ту же географическую область. Часто приводимыми примерами симпатрического видообразования служат насекомые, которые становятся зависимыми от различных растений-хозяев в пределах одной и той же территории. Наиболее известным примером симпатрического видообразования является видообразование цихлид Восточной Африки, обитающих в озерах Восточно-Африканской рифтовой долины, в частности в озере Виктория, озере Малави и озере Танганьика. В регионе описано более 800 видов, а по оценкам, их может быть свыше 1600. Их эволюция рассматривается как пример как естественного, так и полового отбора. Исследование 2008 года предполагает, что симпатрическое видообразование произошло у пещерных саламандр штата Теннесси. Симпатрическое видообразование, обусловленное экологическими факторами, может также объяснять исключительное разнообразие ракообразных, обитающих в глубинах озера Байкал в Сибири. Буддирующее видообразование (budding speciation) было предложено как особая форма симпатрического видообразования, при которой небольшие группы особей постепенно изолируются от предковой популяции, предпочитая скрещиваться друг с другом. Этот тип видообразования обусловлен сочетанием различных преимуществ инбридинга, таких как экспрессия выгодных рецессивных фенотипов, снижение нагрузки рекомбинации и уменьшение затрат на размножение. Яблоневая плодожорка (Rhagoletis pomonella), также известная как яблочный плодожор, по-видимому, находится в процессе симпатрического видообразования. Различные популяции яблоневой плодожорки питаются разными плодами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в XIX веке спустя некоторое время после интродукции яблони – неместного вида. Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается исключительно яблоками, а не исторически предпочтительными плодами боярышника. Современная популяция, питающаяся боярышником, обычно не питается яблоками. Некоторые данные, такие как различия в шести из тринадцати локусов аллозимов, более позднее созревание и более длительный период развития плодожорки, питающейся боярышником, по сравнению с яблочной плодожоркой, а также незначительные свидетельства межвидового скрещивания (исследователи зафиксировали скорость гибридизации 4–6%), указывают на то, что происходит симпатрическое видообразование.

Искусственная видообразование

В животноводстве были созданы новые виды, но даты и механизмы возникновения этих видов остаются неясными. Часто домашняя форма все еще способна скрещиваться и давать плодовитое потомство со своим диким предком. Это справедливо для домашнего скота, которого можно считать одним видом с несколькими разновидностями диких быков, гауров и яков, а также для домашних овец, способных скрещиваться с муфлонами. Наиболее документированные случаи создания новых видов в лабораторных условиях были проведены в конце 1980-х годов. Уильям Р. Райс и Джордж В. Солт разводили плодовых мух *Drosophila melanogaster*, используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как свет/темнота и влажность/сухость. Каждое поколение помещали в лабиринт, и группы мух, выходящие из двух из восьми выходов, изолировали друг от друга для размножения в своих группах. После тридцати пяти поколений эти две группы и их потомство оказались репродуктивно изолированы из-за выраженных предпочтений к среде обитания: они спаривались только внутри предпочитаемых областей и избегали спаривания с мухами, предпочитающими другие области. История этих попыток описана Райсом и Элен Э. Хостерт (1993). Диана Додд провела лабораторный эксперимент, показавший, как репродуктивная изоляция может развиваться у плодовых мух *Drosophila pseudoobscura* после нескольких поколений, помещая их в различные среды на основе крахмала и мальтозы. Эксперимент Додда многократно воспроизводился, в том числе с другими видами плодовых мух и различными типами пищи. Такая быстрая эволюция репродуктивной изоляции иногда может быть связана с заражением бактериями *Wolbachia*. Альтернативное объяснение состоит в том, что эти наблюдения согласуются с тем, что половозрелые животные по своей природе неохотно спариваются с особями, чья внешность или поведение отличаются от нормы. Риск того, что такие отклонения обусловлены наследственными неадаптациями, велик. Таким образом, если животное, не способное предвидеть направление будущего естественного отбора, запрограммировано на производство наиболее приспособленного потомства, оно будет избегать партнеров с необычными привычками или характеристиками. Это приводит к гибридной стерильности между близкородственными подвидами. Порядок видообразования трех групп от общего предка может быть неясным или неизвестным; совокупность трех таких видов называется "трихотомией".

Видообразование через полиплоидию

Полиплоидия – это механизм, вызвавший множество быстрых событий видообразования в симпатрии, поскольку потомство, например, от скрещивания тетраплоидов и диплоидов, часто бывает триплоидным и стерильным. Однако, среди растений не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родителей, и генный поток может сохраняться, например, через скрещивание триплоидных гибридов и диплоидов, дающее тетраплоиды, или через скрещивание диплоидов с гаметами, не подвергшимися мейотической редукции, и гамет тетраплоидов (см. также гибридное видообразование). Предполагается, что многие существующие виды растений и большинство видов животных в своей эволюционной истории пережили событие полиплоидизации. Размножение успешных полиплоидных видов иногда происходит бесполым путем, посредством партеногенеза или апомиксиса, поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Случаи полиплоидии у млекопитающих известны, но чаще всего приводят к гибели плода.

Гибридная видообразование

Гибридизация между двумя разными видами иногда приводит к появлению отчетливого фенотипа. Этот фенотип может оказаться более жизнеспособным, чем родительские линии, и в этом случае естественный отбор может благоприятствовать этим особям. В конечном итоге, если достигается репродуктивная изоляция, это может привести к образованию отдельного вида. Однако репродуктивная изоляция между гибридами и их родителями особенно трудна в достижении, поэтому гибридное видообразование считается крайне редким явлением. Считается, что марианская утка возникла в результате гибридного видообразования. Гибридизация является важным механизмом видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более чем двух копий каждой хромосомы) у растений переносится легче, чем у животных. Полиплоидия важна для гибридов, так как обеспечивает возможность размножения, при этом каждый из двух различных наборов хромосом может спариваться с идентичным партнером во время мейоза. Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Оно считается очень редким, но было показано на примере бабочек рода Heliconius и подсолнечников. Полиплоидное видообразование, включающее изменения в числе хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.

Транспозиция генов

Теодосий Добжанский, изучавший плодовых мух в первые дни генетических исследований в 1930-х годах, предположил, что фрагменты хромосом, перемещающиеся с одного места на другое, могут привести к разделению вида на два различных вида. Он описал, каким образом участки хромосом могли бы изменять свое положение в геноме. Эти мобильные участки могут вызывать стерильность у межвидовых гибридов, что может выступать в качестве фактора видообразования. Теоретически его идея была обоснованной, но ученые долгое время спорили о том, реализуется ли она в природе. В конечном итоге было показано, что конкурирующая теория, основанная на постепенном накоплении мутаций, встречается в природе настолько часто, что генетики в основном отказались от гипотезы о перемещающихся генах. Однако исследования, проведенные в 2006 году, показали, что перенос гена с одной хромосомы на другую может способствовать возникновению новых видов. Это подтверждает механизм репродуктивной изоляции – ключевой компонент видообразования.

Ставки

Существует дискуссия о темпах, с которыми происходят события видообразования в геологическое время. В то время как некоторые эволюционные биологи утверждают, что события видообразования оставались относительно постоянными и постепенными на протяжении времени (известное как "филетический градиентизм" – см. диаграмму), некоторые палеонтологи, такие как Найлс Элдредж и Стивен Джей Гулд, утверждали, что виды обычно остаются неизменными в течение длительных периодов, а видообразование происходит лишь в относительно короткие интервалы, точка зрения, известная как пунктуационное равновесие. (См. диаграмму и дилемму Дарвина.)