Введение
Потомки межвидового скрещивания
[[Файл:Juancito. jpg|thumb|upright=1.35|Мул – это стерильный гибрид, полученный от скрещивания самца осла и самки лошади]
Влияние человека на окружающую среду привело к увеличению межвидового скрещивания между региональными видами, а распространение интродуцированных видов по всему миру также способствовало увеличению гибридизации. Это генетическое смешение может угрожать вымиранием многим видам, в то время как генетическая эрозия, вызванная монокультурой в сельскохозяйственных растениях, может наносить ущерб генофондам многих видов для будущего размножения. Формой часто преднамеренной, опосредованной человеком гибридизации является скрещивание диких и одомашненных видов. Это распространено как в традиционном садоводстве, так и в современном сельском хозяйстве; многие коммерчески ценные фрукты, цветы, садовые травы и деревья были получены путем гибридизации. Один из таких цветов, Oenothera lamarckiana, играл центральную роль в ранних генетических исследованиях мутационизма и полиплоидии. Это также иногда практикуется в животноводстве и торговле домашними животными; некоторые известные гибриды диких и домашних животных – говяфал и волкособы. Селективное разведение домашних животных и растений человеком привело к развитию различных пород (обычно называемых сортами в отношении растений); помеси между ними (без участия диких видов) иногда также неточно называют «гибридами». Гибридные люди существовали в доисторическую эпоху. Например, считается, что неандертальцы и анатомически современные люди скрещивались относительно недавно – около 40 000 лет назад. Мифологические гибриды встречаются в человеческой культуре в самых разных формах, таких как Минотавр, смеси животных, людей и мифических существ, таких как кентавры и сфинксы, а также Нефилимы из библейских апокрифов, описанные как злые сыновья падших ангелов и прекрасных женщин.
Разведение животных и растений
С точки зрения животноводов и заводчиков растений, существует несколько видов гибридов, образующихся при скрещиваниях внутри вида, например, между разными породами. Однократные гибриды (или гибриды F1) получаются в результате скрещивания двух гомозиготных (чистолинейных) организмов, что приводит к образованию первого фиалиального поколения. Скрещивание двух различных гомозиготных линий дает гибрид F1, который является гетерозиготным, то есть имеет два аллеля, по одному от каждого родителя, и обычно один из них доминантный, а другой – рецессивный. Как правило, поколение F1 также фенотипически однородно, давая потомство, которое в целом похоже друг на друга. Двойные гибриды получаются в результате скрещивания двух различных гибридов F1 (то есть, имеют четырех неродственных предков). Трёхсторонние гибриды (или гибриды трёхпутного скрещивания) образуются при скрещивании гибрида F1 с инбредной линией. Тройные гибриды получаются при скрещивании двух различных трёхсторонних гибридов. Гибриды по схеме "топ-кросс" (или "topcross") образуются при скрещивании высококачественного или чистопородного самца с самкой более низкого качества, с целью улучшения качества потомства в среднем. Популяционные гибриды возникают при скрещивании растений или животных из одной популяции с особями другой популяции. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания между разными породами. В биологии результат скрещивания двух популяций называют синтетической популяцией. В садоводстве термин "стабильный гибрид" используется для описания однолетнего растения, которое при выращивании и размножении в небольшой монокультуре, защищенной от внешней пыльцы (например, в теплице с фильтрацией воздуха), дает потомство, сохраняющее фенотипические признаки, то есть является чистолинейным.
Биогеография
Гибридизация может происходить в гибридных зонах, где географические ареалы видов, подвидов или отчетливых генетических линий перекрываются. Например, у бабочки Limenitis arthemis в Северной Америке есть два основных подвида: L. a. arthemis (белый адмирал) и L. a. astyanax (красно-пятнистый пурпурный). Белый адмирал имеет яркую белую полосу на крыльях, в то время как красно-пятнистый пурпурный имеет более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит в узкой полосе, охватывающей Новую Англию, южный Онтарио и район Великих озер, так называемый "шовный регион". Именно в этих регионах и сформировались подвиды. Другие гибридные зоны образовались между описанными видами растений и животных.
Генетика
Оэнотера ламарккиана – это устойчивый природный гибрид, интенсивно изучавшийся генетиком Хьюго де Фрисом. Иллюстрация Де Фриса, 1913 год. С точки зрения генетики можно выделить несколько различных типов гибридов. Генетический гибрид несет два разных аллеля одного и того же гена, причём, например, один аллель может кодировать более светлый цвет окраски, чем другой.
Генетическое дополнение
Генетическое комплементирование — это гибридизационный тест, широко используемый в генетике для определения, обусловлены ли одинаковый (или схожий) фенотип двух независимо выделенных мутантов дефектами в одном и том же гене или в разных генах (см. статью «Комплементирование (генетика)». Если гибридный организм, содержащий геномы двух различных мутантных родительских организмов, проявляет фенотип дикого типа, то обычно считается, что два родительских мутантных организма дефектны в разных генах. Если гибридный организм проявляет явно мутантный фенотип, то два мутантных родительских организма считаются дефектными в одном и том же гене. Однако в некоторых случаях гибридный организм может проявлять фенотип, который лишь слабо (или частично) соответствует дикому типу, и это может отражать внутригенное (межаллельное) комплементирование.
Таксономия
С точки зрения таксономии, гибриды различаются в зависимости от их родительского происхождения. Гибриды между разными подвидами (например, между собакой и евразийским волком) называются внутривидовыми гибридами. Межвидовые гибриды – это потомство от скрещивания разных видов; они иногда приводят к гибридному видообразованию. Межродовые гибриды возникают в результате скрещивания между разными родами, например, между овцами и козами. Межсемейные гибриды, такие как между курами и цесарками или фазанами, достоверно описаны, но встречаются крайне редко. Межпорядковые гибриды (между разными отрядами) немногочисленны, но были получены искусственно у морского ежа Strongylocentrotus purpuratus (самка) и песчаного доллара Dendraster excentricus (самец).
Видообразование
Твердая пшеница является тетраплоидной, происходящей от дикой эммерской пшеницы, которая является гибридом двух диплоидных диких трав – Triticum urartu и дикой козьей травы, такой как Aegilops searsii или Ae. speltoides. Несколько видов животных являются результатом гибридизации. Муха рода Lonicera – естественный гибрид. Американский красный волк, по-видимому, является гибридом серого волка и койота, хотя его таксономический статус остаётся предметом споров. Европейская съедобная лягушка – это полупостоянный гибрид между прудовыми и болотными лягушками; её популяция требует непрерывного присутствия как минимум одного из родительских видов. Наскальные рисунки указывают на то, что европейский бизон является естественным гибридом тура и степного бизона. Гибридизация растений встречается чаще, чем гибридизация животных. Многие сельскохозяйственные культуры являются гибридами, в частности, полиплоидные пшеницы: у некоторых четыре набора хромосом (тетраплоидные) или шесть (гексаплоидные), в то время как у других видов пшеницы, как и у большинства эукариотических организмов, два набора (диплоидные). Следовательно, события гибридизации, вероятно, включали удвоение наборов хромосом, что приводило к немедленной генетической изоляции. Гибридизация может играть важную роль в видообразовании у некоторых групп растений. Однако гомоплоидная гибридная видообразование (не сопровождающаяся увеличением числа наборов хромосом) может быть редким явлением: к 1997 году было полностью описано лишь восемь природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация предоставляет быстрый путь к видообразованию, что подтверждается тем фактом, что геномы гибридов первого поколения и древних гибридных видов совпадают, то есть после гибридизации новый гибридный геном может оставаться стабильным. Известно множество гибридных зон, где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно образуются в большом количестве. Эти гибридные зоны полезны как биологические модельные системы для изучения механизмов видообразования. Недавний анализ ДНК медведя, убитого охотником на Северо-Западных территориях, подтвердил существование естественных и плодовитых гибридов гризли и белого медведя.
Гибридная энергичность
гибридный рост: гибриды Salvia jurisicii x nutans (вверху по центру, с цветами) выше своих родителей Salvia jurisicii (в центральном лотке) или Salvia nutans (вверху слева). Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к гибридному потомству с более низкой жизнеспособностью, чем у любого из родительских видов. Однако гибриды не всегда оказываются промежуточными между родителями (как если бы происходило смешение наследственных признаков), но иногда превосходят их по силе или продуктивности, что называется гетерозисом, гибридной энергией или преимуществом гетерозигот. Это наиболее часто встречается у гибридов растений. Трансгрессивный фенотип – это фенотип, проявляющий более выраженные характеристики, чем у любой из родительских линий. Селекционеры используют различные методы для получения гибридов, включая инбридинг и создание сложных гибридов. Важным примером в экономическом плане является гибридная кукуруза, обеспечивающая значительное увеличение урожайности семян по сравнению с открыто опыляемыми сортами. Гибридные семена доминируют на коммерческом рынке семян кукурузы в США, Канаде и многих других крупных странах-производителях кукурузы. В гибриде любой признак, выходящий за пределы родительской изменчивости (и, следовательно, не являющийся просто промежуточным между родителями), считается гетеротическим. Положительный гетерозис дает более жизнеспособные гибриды, которые могут быть сильнее или крупнее, в то время как отрицательный гетерозис указывает на более слабые или мелкие гибриды. Гетерозис распространен как у животных, так и у растений. Например, гибриды льва и тигрицы ("лигры") значительно крупнее обоих родительских видов, а "тигоны" (львица × тигр) – меньше. Аналогично, гибриды между обычным фазаном (Phasianus colchicus) и домашней курицей (Gallus gallus) крупнее обоих родителей, как и гибриды между обычным фазаном и золотым фазаном (Chrysolophus pictus). У гибридов первого типа шпоры отсутствуют, хотя они присутствуют у обоих родителей.
Антропогенная гибридизация
На гибридизацию оказывает значительное влияние антропогенное воздействие на окружающую среду, проявляющееся, в частности, в фрагментации местообитаний и интродукции видов. Эти факторы затрудняют сохранение генетического разнообразия популяций, подвергающихся интрогрессивной гибридизации. Человек на протяжении долгого времени осуществлял интродукцию видов по всему миру, как преднамеренно, с такими целями как биологическая защита, так и непреднамеренно, например, в результате случайного выпуска особей. Интродукции могут кардинально изменять популяции, в том числе посредством гибридизации.
Влияние на биоразнообразие и продовольственную безопасность
Зелёная революция XX века опиралась на гибридизацию для создания высокоурожайных сортов, а также на возросшее использование удобрений, пестицидов и ирригации. В сельском хозяйстве и животноводстве применение обычной гибридизации в рамках Зелёной революции позволило увеличить урожайность за счёт выведения "высокоурожайных сортов". Вытеснение местных аборигенных пород, усугублённое непреднамеренным перекрёстным опылением и скрещиванием (генетическим смешением), привело к сокращению генофондов различных диких и аборигенных пород и, как следствие, к потере генетического разнообразия. Поскольку аборигенные породы часто хорошо адаптированы к местным экстремальным климатическим условиям и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может стать значительной генетической эрозией генофонда для будущей селекции. Поэтому коммерческие генетики стремятся выводить "широко адаптированные" культивары для противодействия этой тенденции.
млекопитающие
Известными примерами гибридов лошадиных являются мулы, потомство от самки лошади и самца осла, и хинни, потомство от самки осла и самца лошади. Пары взаимодополняющих гибридов, такие как мул и хинни, называются реципрокными гибридами. Полярные и бурые медведи – еще один пример гибридизирующихся видов, а интрогрессия среди несестринских видов медведей, по-видимому, сформировала филогенетическое дерево семейства Ursidae. Среди множества других гибридов млекопитающих можно назвать гибридных верблюдов, полученных от скрещивания бактриана и дромадера. Существует множество примеров гибридов кошачьих, включая лигера. Самый древний известный гибрид животных, выведенный человеком, – это кунга, гибрид лошадиного типа, использовавшийся в качестве тяглового животного и символа статуса 4500 лет назад в Древней Сирии. Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. Дельфин Клаймена (Stenella clymene) является гибридом двух атлантических видов – дельфина-спиннера и полосатого дельфина. В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 лет назад, принадлежал гибриду белухи и нарвала, получившему название нарлуга.
Птицы
Разводчики птиц в клетках иногда выводят гибриды, известных как мулы, между видами вьюрков, например, щеглов и канареек.
Амфибии
Среди земноводных гигантские японские и китайские саламандры дали гибридное потомство, которое угрожает выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за схожие ресурсы в Японии.
Рыба
Среди рыб группа из около пятидесяти природных гибридов между австралийской чёрноперы́м акулой и более крупной обыкновенной чёрноперы́м акулой была обнаружена у восточного побережья Австралии в 2012 году. Русский осётр и американский веслонос были гибридизированы в неволе при скрещивании спермы веслоноса и икры осетра, что неожиданно привело к получению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется "стёрддлфиш".
Цефалокордаты
Два рода — асимметрон и ланцетник — способны давать жизнеспособное гибридное потомство, хотя пока ни один гибрид не дожил до взрослого состояния, несмотря на то, что их общий предок жил десятки миллионов лет назад.
Инсекты
Среди насекомых так называемые пчелы-убийцы были случайно созданы в результате попытки вывести породу пчел, которая производила бы больше меда и лучше приспосабливалась к тропическим условиям. Это было сделано путем скрещивания европейской медоносной пчелы и африканской пчелы. Бабочки Colias eurytheme и C. philodice сохранили достаточную генетическую совместимость для производства жизнеспособного гибридного потомства. Гибридная специализация могла привести к разнообразию бабочек Heliconius, но это остается предметом споров. Два близкородственных вида муравьев-жнецов Pogonomyrmex barbatus и Pogonomyrmex rugosus эволюционировали, чтобы зависеть от гибридизации. Когда королева оплодотворяет свои яйца спермой самцов своего вида, потомство всегда представляет собой новых королев. А когда она оплодотворяет яйца спермой самцов другого вида, потомство всегда становится бесплодными рабочими муравьями (и поскольку муравьи — гаплодиплоидные, неоплодотворенные яйца становятся самцами). Без спаривания с самцами другого вида королевы не могут производить рабочих и не смогут основать собственную колонию.
В растениях
Лондонский платан, *Platanus × acerifolia*, – естественный гибрид, популярный для посадки в городских условиях. Виды растений гибридизируются легче, чем виды животных, и полученные гибриды чаще всего плодовиты. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидией, которая удваивает число хромосом. Удвоение хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз и, следовательно, позволяет получать жизнеспособные семена. Гибридным растениям обычно дают названия, включающие символ «×» (не курсивом), например, *Platanus × acerifolia* для лондонского платана, естественного гибрида *P. orientalis* (восточный платан) и *P. occidentalis* (американский платан). Названия родительских видов могут быть указаны полностью, как в случае *Prunus persica × Prunus americana*, при этом название женского родителя указывается первым, или, если оно неизвестно, названия родителей указываются в алфавитном порядке. Генетически совместимые виды растений могут не гибридизироваться в природе по различным причинам, включая географическую изоляцию, различия в сроках цветения или различия в опылителях. Виды, собранные людьми в садах, могут гибридизироваться естественным образом, или гибридизация может быть облегчена вмешательством человека, например, изменением сроков цветения или искусственным опылением. Иногда люди создают гибриды для получения улучшенных растений, сочетающих в себе характеристики обоих родительских видов. В настоящее время активно ведутся работы с гибридами между сельскохозяйственными культурами и их дикими родственниками для повышения устойчивости к болезням или климатической устойчивости как для сельского хозяйства, так и для садоводства. Некоторые сельскохозяйственные растения являются гибридами из разных родов (межродовые гибриды), такие как тритикале, *× Triticosecale*, гибрид пшеницы и ржи. Большинство современных и древних сортов пшеницы сами по себе являются гибридами; обыкновенная пшеница, *Triticum aestivum*, – гексаплоидный гибрид трех диких злаков. Грейпфрут (*Citrus × paradisi*) также является гибридом, как и садовые травы, такие как мята перечная (*Mentha × piperita*), и деревья, такие как лондонский платан (*Platanus × acerifolia*). Среди множества природных гибридов растений – *Iris albicans*, стерильный гибрид, размножающийся делением корневищ, и *Oenothera lamarckiana*, растение, которое было объектом важных экспериментов Гюго де Вриса, приведших к пониманию полиплоидии. Стерильность у неполлиплоидного гибрида часто обусловлена числом хромосом: если у родителей разное число хромосомных пар, у потомства будет нечетное число хромосом, что лишает их способности производить хромосомно сбалансированные гаметы. Хотя это нежелательно для таких культур, как пшеница, для которой выращивание культуры, не дающей семян, было бы бессмысленно, это привлекательное свойство для некоторых фруктов. Триплоидные бананы и арбузы намеренно разводят, поскольку они не производят семян и также партенокарпические.
У людей
Череп Оазе 2 может быть гибридом человека и неандертальца. Существуют свидетельства гибридизации между современными людьми и другими видами рода Homo. В 2010 году проект секвенирования генома неандертальцев показал, что от 1 до 4% ДНК всех ныне живущих людей, за исключением большинства жителей Африки к югу от Сахары, имеет неандертальское происхождение. Анализ геномов 600 европейцев и восточных азиатов показал, что их объединение охватывает 20% генома неандертальцев, присутствующего в современной человеческой популяции. Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, денисовцами и, по крайней мере, с одним другим вымершим видом Homo. Таким образом, ДНК неандертальцев и денисовцев была включена в человеческую ДНК посредством интрогрессии. В 1998 году в Португалии был найден полный доисторический скелет, известный как Лапедский ребенок, который обладал признаками как анатомически современных людей, так и неандертальцев. Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и необычно сформированными мозговыми коробками, вероятно, представляют собой гибриды человека и неандертальца. Челюстная кость человека возрастом от 37 000 до 42 000 лет, найденная в пещере Оасе в Румынии, содержит следы неандертальского происхождения, восходящие всего к четырем-шести поколениям назад. Все гены неандертальцев в современной человеческой популяции происходят от отцов-неандертальцев и матерей-людей.
Мифология
Минотавр древнегреческой мифологии был (в одной из версий мифа) предположительно потомством Пасифаи и белого быка. В народных сказках и мифах иногда встречаются мифологические гибриды; Минотавр был потомком человека, Пасифаи, и белого быка. Чаще всего они представляют собой комбинацию физических признаков двух или более видов животных, мифических существ и людей, без намека на то, что они являются результатом скрещивания, как, например, кентавр (человек/лошадь), химера (коза/лев/змея), гиппокамп (рыба/лошадь) и сфинкс (женщина/лев). В Ветхом Завете упоминается первое поколение гибридных гигантов, нефилимов, а в апокрифической Книге Еноха нефилимы описываются как нечестивые сыновья падших ангелов и прекрасных женщин.