Введение
Бактерия, вызывающая свиной бруцеллез.
Brucella suis – это бактерия, вызывающая свиной бруцеллез, зоонозное заболевание, поражающее свиней. Болезнь обычно вызывает хронические воспалительные поражения репродуктивных органов восприимчивых животных или орхит, а также может поражать суставы и другие органы. Другими проявлениями являются временное или постоянное бесплодие, хромота, задний паралич, спондилит и образование абсцессов. Заражение происходит главным образом при употреблении инфицированных тканей или жидкостей, при половом контакте во время размножения и через молоко при кормлении потомства инфицированных животных. Поскольку бруцеллез представляет угрозу для продовольственной безопасности и вызывает блуждающую лихорадку, Brucella suis и другие виды Brucella (B. melitensis, B. abortus, B. ovis, B. canis) рассматриваются как потенциальные агенты биотерроризма в сельском хозяйстве, гражданской сфере и в военных целях.
Симптомы и признаки
Наиболее частыми клиническими признаками после заражения B. suis являются аборты у беременных самок, снижение продуктивности молока и бесплодие. Крупный рогатый скот также может заражаться транзиторно при совместном выпасе или содержании с инфицированными свиньями, и B. suis может передаваться с коровьим молоком. У свиней также развивается орхит (воспаление яичек), хромота (нарушение подвижности), паралич задних конечностей или спондилит (воспаление позвонков и суставов). Они также не образуют спор, не имеют капсулы и не являются подвижными. В моделях на мышах жгутик необходим для нормального инфекционного цикла, при этом неспособность собрать полноценный жгутик приводит к значительному ослаблению бактерий. Brucella suis дифференцируется на пять биоваров (штаммов), при этом биовары 1–3 инфицируют диких кабанов и домашних свиней, а биовары 1 и 3 могут вызывать тяжелые заболевания у людей. В отличие от этого, биовар 2, обнаруженный у диких кабанов в Европе, проявляет слабые или отсутствующие клинические признаки и не способен инфицировать здоровых людей, но заражает свиней и зайцев.
Патогенез
Фагоциты являются важным компонентом врожденной иммунной системы хозяина, обладающим различными антимикробными механизмами защиты для элиминации патогенов посредством окислительного всплеска, подкисления фагосом и слияния фагосомы и лизосомы. В ответ на это, B. suis разработал способы противодействия защитным механизмам клеток хозяина, чтобы выжить в макрофагах и подавлять иммунные ответы хозяина. B. suis обладает гладким липополисахаридом (LPS), имеющим O-цепь полной длины, в отличие от шероховатого LPS, у которого O-цепь укорочена или отсутствует. Эта структурная особенность позволяет B. suis взаимодействовать с липидными плотами на поверхности макрофагов для последующей интернализации, а образовавшаяся богатая липидами фагосома способна избегать слияния с лизосомами посредством этого эндоцитарного пути. Кроме того, такое скрытное проникновение в макрофаги не нарушает нормальный транспорт внутри клетки. Гладкий LPS также ингибирует апоптоз клеток хозяина посредством O-полисахаридов через механизм, не зависящий от TNF-альфа, что позволяет B. suis избегать активации иммунной системы хозяина, экспрессируя гены метаболизма, главным образом для синтеза аминокислот и синтеза шаперонов DnaK. Никель необходим для многих ферментативных реакций, включая уреолиз для производства аммиака, который, в свою очередь, может нейтрализовать кислую среду. Вакцина Brucella abortus (шероховатый LPS Brucella), разработанная для бруцеллеза крупного рогатого скота и лицензированная Службой инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США, продемонстрировала защиту для некоторых свиней и также эффективна против инфекции B. suis, однако в настоящее время не существует одобренной вакцины против бруцеллеза свиней.
Биологическая война
В Соединенных Штатах B. suis стал первым биологическим агентом, который был поставлен на вооружение в 1952 году, и был испытан в полевых условиях с использованием бомб, начиненных B. suis, известных как кассетные бомбы M33. Тем не менее, он считается одним из агентов с относительно низкой степенью опасности, поскольку многие инфекции протекают бессимптомно и смертность невелика, однако он чаще используется как средство выведения из строя.