Введение

Клад цветковых растений

Эудикоты, Eudicotidae или эудикотиледоны — это клад цветковых растений (ангиоспорма), основная характеристика которого заключается в наличии двух семенных листьев (котиледонов) при прорастании. Термин происходит от dicotyledon (этимологически, eu = истинный; di = два; cotyledon = семенной лист). Ранее их называли триколпатами или дикотами, не относящимися к магнолидам. Современные ботанические термины были введены в 1991 году эволюционным ботаником Джеймсом А. Дойлом и палеоботаником Кэрол Л. Хоттон, чтобы подчеркнуть более позднее эволюционное расхождение триколпатных дикотов от более ранних, менее специализированных дикотов. Многие известные растения являются эудикотами, включая множество широко культивируемых и съедобных растений, многочисленные деревья, тропические и декоративные виды. К наиболее известным родам эудикотов относятся подсолнечник (Helianthus), одуванчик (Taraxacum), незабудка (Myosotis), капуста (Brassica), яблоня (Malus), лютик (Ranunculus), клён (Acer) и макадамия (Macadamia). Большинство лиственных деревьев умеренных широт также классифицируются как эудикоты, за исключением магнолий и лириодендрона (американского тюльпанового дерева), которые относятся к магнолидам, и гинкго билоба, которое не является ангиоспермой.

Описание

Тесные взаимосвязи между цветковыми растениями с трикольпатными пыльцевыми зернами были впервые установлены в ходе морфологических исследований общих производных признаков. Эти растения характеризуются наличием в пыльцевых зернах трех колпий, или борозд, параллельных полярной оси. Впоследствии молекулярные данные подтвердили генетическую основу эволюционных взаимосвязей между цветковыми растениями с трикольпатными пыльцевыми зернами и признаками двудольных. Термин означает "истинные двудольные", поскольку он объединяет большинство растений, традиционно относимых к двудольным и обладающих их характерными чертами. Одной из генетических особенностей, определяющих эудикоты, является дупликация генов, кодирующих белок DELLA, у их последнего общего предка. Термин "эудикоты" впоследствии получил широкое распространение в ботанике для обозначения одного из двух крупнейших кладов цветковых растений (включающего более 70% видов цветковых), другим из которых являются однодольные. Остальные цветковые растения включают магнолиды и так называемые базальные цветковые или палеодикоты, однако эти термины не получили широкого и последовательного признания, поскольку не соответствуют монофилетической группе.

Таксономия

Прежнее название для эудикотов — трикольпаты, название, которое связано с бороздчатой структурой пыльцы. У представителей этой группы встречается триколпатная пыльца или формы, произошедшие от неё. Эта пыльца имеет три или более пор, расположенных в бороздах, называемых колпи. В отличие от этого, большинство других семенных растений (то есть голосеменные, монокоты и палеодикоты) производят моносулькатную пыльцу, с одним пором, расположенным в бороздке, ориентированной иначе и называемой сулькусом. Некоторые ботаники предпочитают использовать название "трикольпаты", чтобы избежать путаницы с дикотами — немонофилетической группой. Название "эудикоты" (множественное число) используется в системах APG (от системы APG 1998 года до системы APG IV 2016 года) для классификации цветковых растений. Оно применяется к кладе, монофилетической группе, включающей большинство (бывших) дикотов. "Трисольпат" является синонимом монофилетической группы "эудикоты", "истинных двудольных" (которые отличаются от всех других цветущих растений строением своей пыльцы — трикольпатной). Количество борозд или пор в пыльцевых зернах помогает классифицировать цветковые растения: у эудикотов три колпи (трикольпаты), а у других групп — один сулькус.