Введение
Измерение водного потенциала через полупроницаемую клеточную мембрану
В химической биологии тоничность – это мера эффективного осмотического градиента, то есть водного потенциала двух растворов, разделенных частично проницаемой клеточной мембраной. Тоничность зависит от относительной концентрации селективно непроницаемых для мембраны растворенных веществ, которые определяют направление и величину осмотического потока. Обычно тоничность используется для описания реакции набухания или сжатия клеток, помещенных во внешний раствор. В отличие от осмотического давления, на тоничность влияют только те растворенные вещества, которые не могут проникать через мембрану, поскольку только они создают эффективное осмотическое давление. Растворенные вещества, способные свободно проникать через мембрану, не влияют на тоничность, так как они всегда достигают равновесия с одинаковой концентрацией по обе стороны мембраны, без чистого движения растворителя. Тоничность также является фактором, влияющим на имбибицию. Существует три классификации тоничности одного раствора по отношению к другому: гипертонический, гипотонический и изотонический. Примером гипотонического раствора является дистиллированная вода.
Гипертонический раствор
Гипертонический раствор имеет более высокую концентрацию непроницаемых растворенных веществ, чем другой раствор. В биологии тоничность раствора обычно относится к концентрации растворенных веществ в нем по отношению к концентрации в другом растворе, расположенном по другую сторону клеточной мембраны; раствор вне клетки называется гипертоническим, если его концентрация растворенных веществ выше, чем концентрация цитозоля внутри клетки. Когда клетка помещена в гипертонический раствор, осмотическое давление стремится вытолкнуть воду из клетки, чтобы уравновесить концентрацию растворенных веществ по обе стороны клеточной мембраны. Цитозоль, в свою очередь, классифицируется как гипотонический, противоположный внешнему раствору. Когда растительные клетки находятся в гипертоническом растворе, гибкая клеточная мембрана отходит от жесткой клеточной стенки, но остается соединенной с ней в точках, называемых плазмодесмами. Клетки часто приобретают вид булавочной подушки, а плазмодесмы почти перестают функционировать из-за их сужения, состояние, известное как плазмолиз. В растительных клетках термины изотонический, гипотонический и гипертонический нельзя строго точно использовать, поскольку давление, оказываемое клеточной стенкой, существенно влияет на точку осмотического равновесия. Некоторые организмы выработали сложные механизмы для преодоления гипертоничности. Например, морская вода гипертонична для рыб, обитающих в ней. Поскольку рыбам необходима большая площадь поверхности жабр, контактирующая с морской водой для газообмена, они теряют воду осмотически в море через клетки жабр. В ответ на эту потерю они пьют большое количество морской воды и активно выводят избыток соли. Этот процесс называется осморегуляцией.
Гипотонический раствор
Гипотонический раствор имеет более низкую концентрацию растворенных веществ, чем другой раствор. В биологии раствор вне клетки называется гипотоническим, если его концентрация растворенных веществ ниже, чем концентрация в цитозоле. Из-за осмотического давления вода диффундирует внутрь клетки, и клетка часто выглядит тургорной, то есть набухшей. В клетках, не имеющих клеточной стенки, таких как клетки животных, при достаточно большом градиенте поглощение избыточного количества воды может создать давление, достаточное для индукции цитолиза, то есть разрыва клетки. Когда растительные клетки находятся в гипотоническом растворе, центральная вакуоль поглощает дополнительную воду и давит клеточную мембрану на клеточную стенку. Благодаря жесткости клеточной стенки она оказывает сопротивление, предотвращая разрыв клетки. Это называется тургорным давлением.
Изотоничность
Раствор является изотоническим, когда его эффективная осмолярная концентрация равна осмолярной концентрации другого раствора. В биологии растворы по обе стороны клеточной мембраны считаются изотоническими, если концентрация растворенных веществ вне клетки равна концентрации растворенных веществ внутри клетки. В этом случае клетка не набухает и не сжимается, поскольку отсутствует градиент концентрации, который мог бы вызвать диффузию большого количества воды через клеточную мембрану. Молекулы воды свободно диффундируют через плазматическую мембрану в обоих направлениях, и поскольку скорость диффузии воды одинакова в обоих направлениях, клетка не будет ни набирать, ни терять воду. Изоосмолярный раствор может быть гипотоническим, если растворенное вещество способно проникать через клеточную мембрану. Например, изоосмолярный раствор мочевины гипотоничен по отношению к эритроцитам, вызывая их лизис. Это происходит из-за того, что мочевина проникает в клетку по градиенту концентрации, за ней следует вода. Осмолярность физиологического раствора, 9 граммов NaCl, растворенных в воде до общего объема одного литра, является близким приближением к осмолярности NaCl в крови (около 290 мОсм/л). Таким образом, физиологический раствор почти изотоничен плазме крови. В отличие от мочевины, ионы натрия и хлора не могут свободно проходить через плазматическую мембрану.