Введение

Клад морских беспозвоночных

Медузозоа — это клад в типе Кишечнополостные, который часто рассматривается как подтип. Он включает классы Гидрозоа, Сцифозоа, Ставрозоа и Кубозоа, а также, возможно, паразитических Полиподиозоа. Медузозои характеризуются наличием стадии медузы в их часто сложном жизненном цикле, медуза обычно представляет собой тело в форме зонтика с жалящими щупальцами по краю.

Эволюция

Филум Cnidaria широко признается монофилетическим и состоит из двух кладов, Anthozoa и Medusozoa. Anthozoa включает классы Hexacorallia, твердые кораллы, и Octocorallia, мягкие кораллы, а также Ceriantharia, трубчатые актинии. Существуют веские основания полагать, что эта группа первой отделилась от предковой линии. Medusozoa включает классы Staurozoa, Cubozoa, Scyphozoa и Hydrozoa, однако взаимоотношения между ними остаются неясными. Анализ с использованием субъединиц рибосомной РНК предполагает, что внутри Medusozoa первыми отделились Staurozoa, а Cubozoa и Scyphozoa сформировали клад, являющийся сестринской группой к Hydrozoa. Дальнейшие исследования, учитывающие порядок митохондриальных генов, подтверждают эту точку зрения. К стволовой группе Medusozoa также относится Auroralumina attenboroughii – самый ранний из известных хищных животных конца эдиакарского периода. Burgessomedusa из среднекамбрийской формации Берджесс является старейшей из известных свободноживущих медуз (обычно называемых желеобразными). Положение класса Polypodiozoa, содержащего единственный вид Polypodium hydriforme, долгое время оставалось неясным. Этот вид является эндопаразитом рыбьих яиц и имеет своеобразный жизненный цикл. Традиционно его считали представителем типа Cnidaria из-за наличия нематоцист, но молекулярные исследования с использованием последовательностей 18S рРНК поместили его ближе к Myxozoa. Дальнейшие исследования с использованием последовательностей 28S рРНК указывают на то, что он либо является частью клада гидрозоанов Leptothecata, либо сестринским таксоном к Hydrozoa, и не группируется с Myxozoa.

Характеристики

Медузоомы отличаются от антозоомов наличием стадии медузы в их жизненном цикле. Основной цикл развития – медуза (обычно взрослая или половая фаза), личинка планула, полип, медуза. Симметрия тетрамерная, с элементами, расположенными по четыре или кратным четыре. Книды, взрывоопасные клетки, характерные для кишечнополостных и используемые для захвата добычи и защиты, представлены одним типом, содержат нематоцисты, но не спироцисты и птихоцисты. В отличие от этого, жизненный цикл антозоев включает личинку планулу, которая оседает и превращается в сидячий полип, являющийся взрослой или половой фазой.

Разнообразие

Существует значительное расхождение с основным жизненным циклом среди медузоидных. Сцифоидные – это группа, общеизвестная как "настоящие медузы", и они встречаются в тропических, умеренных и полярных морях по всему миру. У сцифоидных обычно развиваются личинки – планулы, которые превращаются в сидячие полипы. Полипы размножаются бесполым путем, образуя новые полипы почкованием, а затем либо превращаются в медуз, либо почкуют медуз с верхней поверхности в процессе, известном как стробиляция. Кубоидные – это группа, общеизвестная как кубомедузы, обитающие в тропических и теплых умеренных морях. У них медузы кубической формы, прозрачные и обильно вооруженные ядовитыми нематоцистами. Кубоидные имеют личинки – планулы, которые оседают и развиваются в сидячие полипы, которые впоследствии метаморфизируют в половые медузы, при этом оральный конец каждого полипа превращается в медузу, отделяется и уплывает. Ставроидные – небольшая группа, общеизвестная как стеблевые медузы. Животные остаются прикрепленными к субстрату стеблем, расположенным на противоположном конце от рта. Ставроидных можно рассматривать как крупные полипы, частично дифференцировавшиеся в половозрелые медузы. Они выпускают гаметы, которые развиваются в неподвижные планулы, ползающие к новым местам обитания. Гидроидные – большая группа одиночных и колониальных книдарий, обитающих как в морской, так и в пресноводной среде по всему миру. Гидроидные демонстрируют наибольшее разнообразие жизненных циклов среди медузоидных, при этом у некоторых групп отсутствует стадия полипа или медузы. В целом, медузы почкуются боково от полипов, созревают и размножаются, высвобождая гаметы в воду. Планулы могут оседать и превращаться в полипов или продолжать жить в толще воды в виде медуз.