Введение

Вид мухи Bactrocera tryoni, или фруктовая муха Квинсленда, – это вид мух из семейства Tephritidae, относящийся к отряду двукрылых (Diptera). B. tryoni обитает в субтропических прибрежных районах Квинсленда и северного Нового Южного Уэльса. Мухи активны днем, но спариваются ночью. Самки B. tryoni откладывают яйца в плоды. Из яиц вылупляются личинки, которые питаются плодами, вызывая их гниение и преждевременное опадение. B. tryoni ежегодно наносит ущерб урожаю Австралии на сумму около 28,5 миллионов долларов и является самым дорогостоящим вредителем садоводства в стране. При заражении этим видом мухи может быть уничтожено до 100% подвергшихся воздействию плодов. Ранее для борьбы с B. tryoni использовались пестициды, однако сейчас их применение запрещено. В связи с этим специалисты, занимающиеся контролем популяции B. tryoni, перешли к изучению поведения этих вредителей с целью разработки новых методов борьбы с ними.

Идентификация

Взрослые мухи B. tryoni красновато-коричневого цвета, с отчетливыми желтыми отметинами и обычно достигают длины 5–8 мм. Взрослые особи держат крылья горизонтально при ходьбе и совершают характерные, резкие взмахи. Размах крыльев B. tryoni варьируется от 4,8 до 6,3 мм. B. tryoni можно спутать с осами из-за их внешнего сходства.

Комплексные и родственные виды

Они являются частью комплекса видов, или группы морфологически схожих, но биологически отличных видов. Генетические данные указывают на то, что B. aquilonas является просто аллопатрической популяцией B. tryoni. Кроме того, B. tryoni размножаются ночью, а B. neohumeralis – днем. Что более важно, B. neohumeralis не являются вредителями; они не уничтожают сельскохозяйственные культуры. Эволюционные взаимосвязи между видами в комплексе B. tryoni остаются неизвестными. Время от времени наблюдаются вспышки численности B. tryoni в южной и западной Австралии; однако прибрежные районы Австралии относительно изолированы друг от друга из-за суровых, засушливых погодных условий в промежуточных регионах, которые неблагоприятны для B. tryoni. Следовательно, другие регионы Австралии обычно остаются свободными от этого вредителя, если зараженные плоды не транспортируются между регионами.

Яйцо

После прохождения двухнедельной стадии предоткладывания яиц после выхода из куколки, взрослые самки откладывают около семи яиц в прокол плода и могут откладывать до 100 яиц в день. Проколы плода – это отверстия в кожуре плода, позволяющие самкам получить доступ к богатой питательными веществами мякоти. Самки часто откладывают яйца в проколы, сделанные другими плодовыми мухами, такими как средиземноморская плодовая муха (Ceratitis capitata), что приводит к большому количеству яиц в одной полости. Кроме того, самки B. tryoni могут самостоятельно создавать прокол в плоде для откладывания яиц, который называется "жалом".

Ларва

В благоприятных погодных условиях яйца вылупляются в белых личинок через 2–4 дня. Эти личинки, или опарыши, прогрызают путь к центру плода своими режущими челюстями, вызывая его гниение. Длина опарышей может достигать 9 мм; развитие личинки завершается за 10–31 день. К этому моменту плод, скорее всего, уже упал на землю. Из одного плода можно получить до 40 личинок.

Пупальный

Личинка прогрызает себе путь из остатков плода и попадает в почву, где переходит в стадию куколки. Развитие куколки требует различных температурных диапазонов – от одной недели в тёплую погоду до одного месяца в прохладных условиях. Гибкость сроков развития куколки обусловила относительную адаптивность B. tryoni к различным условиям среды.

Взрослые

После завершения стадии куколки взрослые особи выходят из почвы. Это обычно происходит к концу летнего сезона. В отличие от других вредителей, B. tryoni не размножается непрерывно, а зимует в стадии взрослой особи. B. tryoni предпочитает откладывать яйца в гниющие фрукты, хотя некоторые данные указывают на то, что они могут откладывать яйца и в незрелые плоды. B. tryoni предпочитает выбирать плоды с внешней оболочкой, которую можно проколоть или которая уже повреждена. Однако другие данные свидетельствуют о том, что такой симбиоз не происходит, поскольку наличие бактерий, обеспечивающих белком, непостоянно в популяциях B. tryoni. В связи с этой зависимостью от белка, получаемого от бактерий, возможно контролировать популяцию, предоставляя мухам искусственный белок, смешанный с инсектицидом.

Овипозиционное поведение

B. tryoni откладывают яйца в плоды. Самки предпочитают откладывать яйца в сладкие, сочные и некислые плоды. Было обнаружено, что присутствие других самок до или после откладки яиц на плоде не влияет на вероятность приземления другой самки на этот плод; однако самки с большей вероятностью проникают в плод, в который в данный момент откладывают яйца другие самки, тем самым увеличивая плотность личинок в одном плоде. Когда плоды доступны, мухи часто не рассеиваются на большие расстояния (всего несколько сотен метров до километра), но в отсутствие плодов они могут преодолевать значительные расстояния. Помимо нехватки ресурсов, взрослые мухи могут перемещаться в поисках мест для зимовки или чтобы избежать сухой или холодной погоды. Тактика привлечения и уничтожения включает использование приманки, привлекающей вредителя. Это могут быть полухимические приманки, такие как феромоны, пищевые аттрактанты, имитаторы кормовых растений или цветовые аттрактанты. Эффективность этой техники, равно как и научные основы того, какой именно белок привлекает B. tryoni к опрыскиванию, изучены недостаточно. Специальная аттрактантная приманка, приманка Уилсона, оказалась чрезвычайно эффективной в привлечении половозрелых самцов B. tryoni. В сочетании с инсектицидами искусственно разработанные аттрактантные приманки могут быть эффективным методом уничтожения половозрелых самцов. Хотя обширные исследования показали эффективность этой стратегии для других видов мух, контролируемых экспериментов для определения эффективности метода уничтожения самцов у B. tryoni было проведено очень мало. По состоянию на 2014 год фентион больше не был доступен в коммерческой продаже в Австралии.

Стерильная техника инсектицида (СИТ)

Усилия по сдерживанию распространения включали облучение куколок для индуцирования стерильности. Исследование, оценивающее эффективность этой методики, показало, что стерильность не зависит от дозы облучения, то есть одного ионизирующего события достаточно для стерилизации мужской спермы. Кроме того, было установлено, что облучение не влияет на процесс выхода из куколки и способность к полету. Это означает, что самцы, стерилизованные низкой дозой радиации, были столь же конкурентоспособны, как и не облученные самцы. В случае успеха, этот штамм можно будет массово разводить и выпускать в природу без необходимости повторного облучения, в отличие от методов, таких как метод стерильных насекомых (SIT). Эта адаптация позволила им выживать при более низких температурах и на больших высотах.

Моделирование изменения климата

Повышение уровня CO2 может повлиять на распространение *B. tryoni*. Основываясь на недавних исследованиях с использованием компьютерных программ для моделирования распространения *B. tryoni* при повышении температуры, было предсказано общее увеличение ущерба от плодовых мух в Квинсленде. Однако, плодовые мухи будут перемещаться в более южные районы, поскольку северная и центральная части Квинсленда начнут превышать максимальную допустимую температуру для обитания *B. tryoni*. Тем не менее, эти моделирования могут неточно предсказать будущее распространение *B. tryoni*, учитывая их высокую способность адаптироваться к различным условиям. Прогноз также усложняется неопределенностью изменений относительной влажности в регионах Австралии при повышении температуры, поскольку выживание *B. tryoni* сильно зависит от влажного климата.