Введение

Чаликотерии (от греческого chalix, "гравий" и therion, "зверь") – вымершее семейство травоядных, нечетнокопытных (перисодактил) млекопитающих, обитавших в Северной Америке, Евразии и Африке с середины эоцена до начала плейстоцена, от 48,6 до 1,806 млн лет назад. Их часто называют халикотерами, термин, который также применяется к более широкой группе – халикотериоидам. Они отличаются необычной морфологией по сравнению с другими копытными, в частности, удлиненными когтистыми передними конечностями. Считается, что они питались, обрывая листву с деревьев и кустарников. Они не могли втягивать огромные передние когти и передвигались, опираясь на костяшки пальцев передних конечностей. Анатомическое строение, поза и локомоция халикотериин демонстрируют сходство с другими крупными листоядными животными, которые избирательно питаются в двуногой позе, такими как наземные ленивцы, гориллы и большие панды. Окаменелости халикотеров редки даже в тех районах, где хорошо сохранились другие таксоны сопоставимого размера, что позволяет предположить, что они были преимущественно одиночными животными. В отличие от лошадей, носорогов и бронтотериев, они никогда не развивали виды, живущие стадами. Из полных скелетов известны только два вида халикотеров: шизотериин Moropus из раннего миоцена Северной Америки и халикотериин Anisodon из среднего миоцена Европы. Окаменелости других видов представлены фрагментами – от очень незначительных до умеренно полных. Размеры халикотеров варьировались от антилопы до крупной тягловой лошади.

Эволюция

Халикотерии впервые были надёжно идентифицированы около 46 миллионов лет назад, в эоцене Азии. Считается, что семейство эволюционировало там, но появилось в Северной Америке к эоцену. К концу олигоцена они разделились на шизотериин и халикотериин. (Более ранние халикотерии часто относят к семейству Eomoropidae; пока неясно, были ли у них когти и как разошлись эти два подсемейства.) Произошло несколько расселений в Африку, где халкотериин позже вытеснили шизотериин. Обе группы распространились в Европу. В плиоцене они столкнулись с новой конкуренцией в Северной Америке со стороны мегалонихидных наземных ленивцев, эмигрировавших из Южной Америки во время Великого американского обмена, и с эволюционирующими крупными обезьянами в африканских и европейских лесах. Семейство стало менее успешным после миоцена, но сохранилось в Африке до конца плейстоцена; последним выжившим видом был шизотериин Ancylotherium hennigi. Халикотерии связаны с вымершими бронтотериями, а также с современными лошадьми, носорогами и тапирами. Поскольку ранняя эволюция перисодактилов до сих пор остаётся неразрешённой, их ближайшие родственники среди других групп перисодактилов не установлены. Традиционно их относили к Ceratomorpha (включающему тапиров и носорогов), а не к Equoidea. Однако, кладистическое исследование 2004 года показало, что халикотерии являются сестринской группой для Lophiodontidae, а объединённая группа (Ancylopoda) – сестринской для всех современных перисодактилов (включая Equoidea и Ceratomorpha), при этом бронтотерии являются наиболее отдалённо связанными в пределах отряда Perissodactyla.