Введение

Виды приматов, обитающие в Юго-Восточной Азии

Зундинский медленный лорис (Nycticebus coucang), или больший медленный лорис, является стрепсиринным приматом и видом медленного лориса, обитающим в Индонезии, Западной Малайзии, южном Таиланде и Сингапуре. Его длина от головы до хвоста составляет [укажите размер], а вес – от [укажите вес]. Как и другие медленные лори, он имеет влажный нос (ринарий), круглую голову, маленькие уши, скрытые в густом меху, плоское лицо, большие глаза и рудиментарный хвост. Зундинский медленный лорис ведут ночной и древесный образ жизни, обычно обитая в вечнозеленых лесах. Он предпочитает тропические леса с непрерывными плотными кронами и имеет крайне низкий уровень метаболизма по сравнению с другими млекопитающими сопоставимого размера. Его рацион состоит из сока, цветочного нектара, фруктов и членистоногих, а также эксудатов, таких как камедь и сок, которые он добывает, облизывая раны на деревьях. Особи обычно ведут одиночный образ жизни, при этом одно исследование показало, что только 8% активного времени они проводят вблизи других особей. У них моногамная система размножения, и потомство живет с родителями. Днем они спят, свернувшись клубком в укромных местах на деревьях над землей, часто на ветвях, сучьях, пальмовых листьях или лианах. Вид полиэстрозный и обычно рождает одного детеныша после периода беременности в 192 дня. Молодые особи покидают родителей в возрасте от 16 до 27 месяцев, как правило, по достижении половой зрелости. Вид занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения. Ему угрожает исчезновение из-за растущего спроса в торговле экзотическими домашними животными, и он стал одним из наиболее часто встречающихся видов приматов, продаваемых на индонезийских рынках домашних животных. Перед продажей в качестве домашних животных им часто удаляют зубы, что может привести к инфекции и/или смерти. Отсутствие зубов делает невозможным их реинтродукцию в дикую природу. Он также страдает от потери среды обитания, которая была значительной в районах его распространения.

Этимология

Общее название – «медленный лорис Сунды» – отсылает к островам Сунды, группе островов в западной части Малайского архипелага, где он встречается. Другое распространенное название этого вида – большой медленный лорис. Видовое название, кусанг, происходит от слова «куканг», его обычного названия в Индонезии. Его также называют «малу-малу», что означает «застенчивый» на индонезийском языке, а также «буканг» или «каламасан». Иногда его называют «кускусом», поскольку местные жители не различают медленного лориса и кускуса – группы австралийских опоссумов. В Малайзии их иногда называют «конгканг» или «кера-дуку»; «кера» на малайском языке означает «обезьяна», а «дуку» – плодоносящее дерево *Lansium parasiticum*. В Таиланде его называют «линг лом» (ลิงลม), что переводится как «ветреная обезьяна».

Таксономия и филогенеза

Медленный лорис Сунды был впервые описан (частично) в 1785 году голландским врачом и натуралистом Питером Боддаертом под названием Tardigradus coucang. Однако его обнаружение датируется 1770 годом, когда голландец Арнаут Восмаер (1720–1799) описал образец этого животного как разновидность ленивца. Восмаер дал ему французское название "le paresseux pentadactyle du Bengale" ("пятипалый ленивец Бенгалии"), но позже Боддаерт утверждал, что он более тесно связан с лорисами Цейлона (ныне Шри-Ланка) и Бенгалии. Между 1800 и 1907 годами было описано несколько других видов медленных лори, но в 1953 году приматолог Уильям Чарльз Осман Хилл в своей влиятельной книге "Приматы: сравнительная анатомия и таксономия" объединил всех медленных лори в один вид – N. coucang. В 1971 году Колин Гроувс признал пигмейного медленного лориса (N. pygmaeus) отдельным видом и разделил N. coucang на четыре подвида. В 2001 году Гроувс предположил, что существует три вида (N. coucang, N. pygmaeus и N. bengalensis), и что сам N. coucang имеет три подвида (Nycticebus coucang coucang, N. c. menagensis и N. c. javanicus). Эти три подвида были повышены в 2010 году до статуса вида – медленный лорис Сунды, яванский медленный лорис (N. javanicus) и борнейский медленный лорис (N. menagensis). Дифференциация видов основывалась в основном на различиях в морфологии, таких как размер, цвет шерсти и отметины на голове. (В конце 2012 года борнейский медленный лорис был разделен на четыре отдельных вида.) Когда Этьен Жоффруа Сен-Илер определил род Nycticebus в 1812 году, он сделал медленного лориса Сунды типовым видом. Это было поставлено под сомнение в 1921 году британским зоологом Олдфилдом Томасом, который отметил, что существует некоторая путаница относительно того, какой образец использовался в качестве типового экземпляра. Вместо этого он предположил, что типовым экземпляром на самом деле был бенгальский медленный лорис, Lori bengalensis Lacépède, 1800. Дальнейшая путаница возникла в 1800-х годах, когда Tardigradus coucang Боддаерта часто ошибочно принимали за Lemur tardigradus Карла Линнея – вид, который он описал в 10-м издании Systema Naturæ (1758). Тот факт, что Lemur tardigradus на самом деле был тонкопалым лори, оставался неясным до 1902 года, когда маммологи Уитмер Стоун и Джеймс А. Г. Рен наконец прояснили ситуацию. У вида 50 хромосом (2n=50), а размер генома составляет 3,58 пг. Из его хромосом 22 метацентрические, 26 субметацентрические и ни одна не акроцентрическая. Его X-хромосома субметацентрическая, а Y-хромосома метацентрическая. Чтобы помочь уточнить границы видов и подвидов, а также установить, соответствуют ли классификации, основанные на морфологии, эволюционным взаимосвязям, были исследованы филогенетические взаимосвязи в роде Nycticebus с использованием последовательностей ДНК, полученных из митохондриальных маркеров D-петли и цитохрома b. Хотя большинство признанных линий Nycticebus (включая пигмейного медленного лориса (N. pygmaeus), борнейского медленного лориса (N. menagensis) и яванского медленного лориса (N. javanicus)) оказались генетически отличными, анализ показал, что последовательности ДНК от отобранных особей медленного лориса Сунды (N. coucang) и бенгальского медленного лориса (N. bengalensis) имеют более тесную эволюционную связь друг с другом, чем с другими членами их собственных видов. Авторы предполагают, что этот результат может быть объяснен интрогрессивной гибридизацией, поскольку исследованные особи этих двух таксонов происходили из региона симпатрии в южном Таиланде; точное происхождение одной из особей N. coucang не было известно. Эта гипотеза была подтверждена исследованием 2007 года, в котором сравнивались вариации в последовательностях митохондриальной ДНК между N. bengalensis и N. coucang, и было предположено, что между этими двумя видами действительно происходил поток генов.

Анатомия и физиология

У медленного лориса Сунды вокруг больших глаз темные кольца, белый нос с беловатой полосой, которая простирается до лба, и темная полоса, идущая от затылка вдоль позвоночника. Его мягкий, густой, шерстистый мех варьируется от светло-коричневого до темно-рыжевато-коричневого, с более светлым брюшком. Этот вид отличается от бенгальского медленного лори благодаря темным отметинам в форме перевернутой слезы вокруг глаз, которые соединяются с темной спинной полосой на затылке. У него более выраженная белая полоса между глазами, более четкая темная окраска вокруг глаз и более коричневый мех, чем у бенгальского медленного лори, который крупнее, сероватее и имеет меньше контраста в окраске. У медленного лори Сунды меньше белой окраски на морде, чем у гораздо меньшего карликового медленного лори. Известны местные цветовые вариации. Вес составляет от … до … килограммов. В отличие от бенгальского медленного лори, у медленного лори Сунды нет полового диморфизма по весу. Рудиментарный хвост, скрытый под мехом, редуцирован до короткого отростка. У него есть гребенчатые зубы – шесть зубов, направленных вперед, на нижней челюсти, включая нижние резцы и клыки. Эта структура обычно используется для ухода за шерстью у других стрепсиринных приматов, но лори также используют ее, чтобы соскребать смолу при поиске пищи. Второй палец укорочен, а руки обладают сильным захватом. Как и другие лори, он выделяет сильнопахнущую жидкость из желез под мышками, используемую для коммуникации. Одной из основных отличительных особенностей всех видов лори является способ передвижения: медленный лорис Сунды медленно перемещается по деревьям на всех четырех конечностях, обычно опираясь на три конечности одновременно. Его движение уникально: оно напоминает ползание или лазание во всех направлениях. Лори Сунды меняет направление или перемещается между ветвями почти бесшумно и без изменения скорости. В неволе около четверти времени он проводит, передвигаясь на четвереньках, четверть – подвешенным или висящим, четверть – лазая, а четверть – обхватывая несколько ветвей (перекидываясь). Он может долгое время висеть под веткой на одной или обеих ногах.

Поведенческие и экологические особенности

Как и другие медленные лори, сундский медленный лори — древесный и ночной примат, днём отдыхающий в развилках деревьев или в густой растительности, а ночью питающийся фруктами и насекомыми. В отличие от других видов лори, он остаётся на деревьях большую часть своей жизни: в то время как бенгальский медленный лори часто спит на земле, сундский медленный лори спит, свернувшись клубком на ветвях или в листве. Обычно он спит один, но наблюдалось, что он спит с несколькими особями своего вида, включая других взрослых. Несмотря на замедленный метаболизм, сундский медленный лори потребляет пищу, богатую энергией. Его медленный образ жизни может быть связан с затратами энергии на детоксикацию определённых вторичных растительных соединений, содержащихся во многих родах растений, входящих в его рацион. Большая часть времени тратится на поедание флоэмы (34,9%), цветочного нектара и нектароносных частей растений (31,7%), а также фруктов (22,5%). Он также потребляет камедь и членистоногих, таких как пауки и насекомые. Камедь он получает, вылизывая раны на деревьях. Известно, что они питаются моллюсками, включая гигантскую сухопутную улитку Achatina fulica, и птичьими яйцами. Все виды медленных лори производят токсин в железах на внутренней стороне локтей. Они распространяют его по своим телам и телам потомства, используя зубную гребёнку во время ухода. В случае угрозы со стороны хищников сундский медленный лори может укусить, свернуться в шар, обнажая покрытую токсичной слюной шерсть, или скатиться и упасть с дерева. Однако основным способом избежать хищников является маскировка, когда он прячется. Азиатский сетчатый питон, изменчивый орёл-ястреб и суматранский орангутан были зафиксированы как хищники сундского медленного лори.

Социальные системы

Медленный лори сонда может придерживаться моногамной социальной системы, состоящей из одного самца и одной самки, хотя в основном известен как одиночное животное. Одно исследование показало, что лишь 8% активного времени вида тратится на нахождение вблизи других особей. При перекрытии индивидуальных территорий формируются пространственные группы, состоящие из одного самца, одной самки и до трех молодых особей. Взаимодействие между этими животными в основном дружелюбное и включает аллогруминг, следование, рычание и щелкающие звуки, хотя социальное поведение составляет всего около 3% от общего бюджета активности. При контакте с особями из других территорий обычно не наблюдается никакой реакции, поскольку территории не охраняются. Однако в неволе они могут проявлять агрессию по отношению к другим животным. Самцы демонстрируют антагонистическое поведение, такое как нападения, преследования, угрозы, доминирование, драки и подчинение, которые часто приводят к серьезным травмам. Несмотря на это, в неволе они обычно довольно общительны, при этом аллогруминг является наиболее распространенным видом социального поведения.

Сообщение

Существует восемь различных типов вокализаций, издаваемых взрослыми лори-медлительницами Сунды, которые можно разделить на две категории: контактные и вокализации, направленные на установление контакта, такие как свисты и короткие «кекеры» (призыв к социальной игре и привлечению внимания), а также агрессивные и оборонительные вокализации, такие как длинные «кекеры», крики, рычание и ворчание. Поскольку они полагаются на маскировку, чтобы избежать хищников, они не издают сигналов тревоги. Детёныши издают щелчки и писки, когда их потревожат. Во время эструса самки издают свисты, когда визуально контактируют с самцом. При исследовании новой среды и во время манипуляций они издают ультразвуковые вокализации, находящиеся за пределами диапазона человеческого слуха. Обонятельная коммуникация играет очень важную роль у этого вида. Она позволяет предупреждать других особей об идентичности, физическом состоянии и местоположении индивида. Она также важна для размножения. Как и у других лори-медлительниц, у лори-медлительницы Сунды есть железы на локтях, выделяющие маслянистую жидкость. Железу облизывают, чтобы распространить запах, и считается, что она эволюционировала для коммуникации, но она токсична для человека. Если у человека аллергия на это животное, он может впасть в шок и даже умереть. У них также есть железы на анусе, и они могут сигнализировать сородичам, потирая перианальную область, оставляя мочу. Когда они обнаруживают запах другой лори-медлительницы, они могут тереть морду о субстрат, где был найден запах. Лори-медлительница Сунды может оскаливаться или обнажать зубы. Когда детёныши испытывают стресс, они могут оскаливаться, в то время как взрослые обнажают зубы, чтобы показать агрессию или страх, а также во время игры.

Размножение

Размножение – один из немногих случаев, когда сундский медленный лорис собирается с сородичами, поскольку в остальное время он ведет преимущественно одиночный образ жизни. В одном исследовании было зафиксировано, что наибольшее количество медленных лорисов, когда-либо наблюдавшихся вместе, составляло шесть особей: это была, предположительно, самка в состоянии половой охоты и пять следовавших за ней самцов. Это может свидетельствовать о более полигамной системе спаривания, при которой самки спариваются с несколькими самцами. Однако размер его семенников невелик по сравнению с просимцианами сопоставимых размеров, что указывает на моногамию. Считается, что в дикой природе система спаривания сундского медленного лориса варьируется в зависимости от популяции. Половая зрелость наступает у самок в возрасте от 18 до 24 месяцев, а у самцов – уже к 17 месяцам. Он полиэструсный, то есть имеет несколько периодов половой готовности в течение года. Однако в неволе наблюдается четкий пик рождаемости в период с марта по май. Отмечено, что репродуктивные циклы пленных просимцианов в северном полушарии изменяются. Эстральный цикл длится 29–45 дней, при этом большинство копуляций происходит в один и тот же день. Самцы следуют за самками в состоянии эструса, а инициатором копуляции является самка. Самка повисает на ветке и может издавать звуки. Самец удерживает самку и ветку и спаривается с ней. Самка также использует метки мочой и вокализацию для привлечения самца. После копуляции самец может формировать копуляльную пробку. Период беременности в среднем составляет 192,2 дня, после чего рождается один детеныш, хотя наблюдались случаи рождения близнецов. И самцы, и самки покидают родительскую территорию в дикой природе, что происходит в возрасте от 16 до 27 месяцев.

Распространение и среда обитания

Медленный лорис Сунды обитает в тропических дождевых лесах с непрерывным пологом. Он хорошо приспосабливается и может жить и в других типах местообитаний. Встречается в Индонезии, на островах Суматра, Батам и Галанг в архипелаге Риау, на острове Тэбинг Тинги и Большом Натуне (Бунгуран) в архипелаге Натуна; в Малайзии на Малаккском полуострове и острове Тиоман; в южной части полуострова Таиланд; и в Сингапуре. Несмотря на предполагаемое вымирание на острове Тиоман, данные свидетельствуют о том, что медленные лори все еще могут там обитать. Лицевые отметины и морфология тиоманских медленных лори значительно отличаются от особей, обитающих на материке, что намекает на потенциальную обособленность этой популяции. Медленный лорис Сунды имеет общий ареал с бенгальским медленным лори в Таиланде, где наблюдается гибридизация.

Сохранение

Согласно оценке Красного списка Международного союза охраны природы (МСОП) за 2020 год, суматранский медленный лорис был оценен как находящийся под угрозой исчезновения. В июне 2007 года он был перенесен из Приложения II в Приложение I к Конвенции CITES, что указывает на серьезную обеспокоенность состоянием международной торговли этим видом, которая теперь запрещена международным правом. Он также находится под защитой индонезийского законодательства, хотя, похоже, оно не соблюдается строго. Численность популяции неизвестна, и необходимы дальнейшие исследования для подтверждения его природоохранного статуса. Суматранский медленный лорис сильно страдает от торговли животными, и продается как экзотический питомец по всей Юго-Восточной Азии. Медленные лорисы – наиболее часто встречающиеся охраняемые приматы в торговле в Юго-Восточной Азии. При продаже в качестве домашнего питомца им часто удаляют зубы, чтобы предотвратить травмы владельца. Это может привести к стоматологическим инфекциям, уровень смертности от которых достигает 90%. После потери зубов возвращение в дикую природу становится невозможным. Из-за очень высокой смертности в неволе, вызванной стрессом, неправильным питанием и инфекциями, торговля домашними животными поддерживается за счет замены животных. Рост покупательной способности и увеличение численности населения в ареале вида могут оказать еще более серьезное воздействие. Суматранский медленный лорис также находится под угрозой из-за отлова для использования в незаконной традиционной медицине. Сообщается, что его шерсть заживляет раны, мясо лечит эпилепсию, глаза используются в любовных зельях, а мясо – для лечения астмы и проблем с желудком. Его также убивают как вредителя сельскохозяйственных культур. Значительная потеря и деградация среды обитания на больших территориях ареала привели к резкому сокращению популяции, хотя этот вид более приспособлен к антропогенным ландшафтам, чем другие приматы в регионе. В результате фрагментации ареала ограничено распространение вида, поскольку он зависит от непрерывного полога леса для перемещения между деревьями.