Введение

Вымерший род млекопитающих

Миотрагус (неолатинское название, образовано от греческих слов: μῦς, τράγος — «мышь-козёл») — вымерший род козьих антилоп из племени Каприни, обитавший на Балеарских островах Майорка и Менорка в западной части Средиземного моря до своего исчезновения около 4500 лет назад. Палеонтологические находки миотрагуса на Балеарских островах датируются периодом, охватывающим более 5 миллионов лет, начиная с раннего плиоцена на Майорке, куда он, предположительно, прибыл после обмеления Средиземного моря во время мессинского кризиса солёности. Миотрагус представлен шестью последовательными хроноспециями, отражающими постепенные изменения в морфологии. Самый молодой и наиболее известный вид, M. balearicus, отличается рядом необычных морфологических адаптаций, включая направленный вперёд взгляд, указывающий на бинокулярное зрение, а также продолжительную жизнь, которая развилась в уникальной экосистеме, где присутствовало лишь несколько других видов млекопитающих, отсутствовали наземные хищники, а миотрагус выполнял роль единственного крупного травоядного животного. M. balearicus вымер с появлением человека на Балеарских островах в III тысячелетии до нашей эры. Первоначальные генетические исследования указывали на тесную связь с овцами рода Ovis, однако более поздние исследования показали, что его ближайшим живым родственником является такин (Budorcas taxicolor).

История открытия и таксономия

Первые останки *Myotragus* были описаны Доротеей Бейт в 1909 году. Бейт получила письмо от Роберта Эшингтона Буллена, который сообщил ей об обнаружении кости в брекчиевом отложении на востоке Майорки, что побудило её исследовать остров в поисках пещерных отложений плейстоценового возраста. Было обнаружено три таких отложения, из которых были извлечены фрагментарные останки *Myotragus*, включая почти полный череп, соединенный с нижней челюстью и первым шейным позвонком (атласом), который был назначен типовым экземпляром нового вида и рода *Myotragus balearicus*. В 1915 году Чарльз Уильям Эндрюс описал дополнительный материал, обнаруженный за прошедшие годы, в том числе находки с Менорки.

Виды

Было описано шесть последовательных хроновидов *Myotragus*, отражающих 5 миллионов лет постепенных накопленных морфологических изменений, включая уменьшение размеров тела и изменения в локомоторной системе, зубах и зрительной системе.
M. palomboi Bover, Quintana & Alcover, 2010 Ранний плиоцен, Майорка
M. pepgonellae Moyà Solà & Pons Moyà, 1982 Средний плиоцен, Майорка
M. antiquus Pons Moyà, 1977 Поздний плиоцен, Майорка
M. kopperi Moya & Pons, 1980 Ранний плейстоцен, Майорка
M. batei Crusafont & Angel, 1966 Средний плейстоцен, Майорка, Менорка
M. balearicus Bate, 1909 Поздний плейстоцен – голоцен, Майорка, Менорка
Вид *M. binigausensis* Moyà Solà и Pons Moyà, 1980 из плейстоцена Менорки был включен в синонимию *M. batei*.

Эволюция

Ближайшие ископаемые родственники Myotragus остаются неясными. Предлагалась тесная связь с родами Aragoral и Norbertia из позднего миоцена континентальной Европы. Исследование частичного митохондриального генома, проведенное в 2005 году, показало, что Myotragus является сестринской группой рода Ovis, включающего овец. Позднее, повторное открытие проливов и заполнение Средиземного моря в начале плиоцена, около 5,3 миллиона лет назад, изолировали популяции животных на островах. Изменения в морфологии, которые Myotragus приобрел в ходе эволюции, вероятно, были обусловлены ограниченностью ресурсов на относительно бедных Балеарских островах. Отсутствие конкурентов приводило к усилению внутривидовой конкуренции, а отсутствие эффективных хищников означало, что популяция периодически превышала кормовую емкость островов, что приводило к уничтожению большей части растительности и, как следствие, к массовому голоду. На Менорке эволюционировал гигантский кролик Nuralagus rex, занимавший ту же экологическую нишу, что и Myotragus на Майорке. В плейстоцене, из-за колебаний уровня моря, связанных с ледниковыми циклами, Майорка и Менорка периодически соединялись, и млекопитающие Майорки, включая Myotragus, колонизировали Менорку, вытесняя крупных менорканских лагоморфов. Оба острова вновь разделились в начале голоцена.

Описание

Размер Myotragus варьировался у разных видов, как правило, уменьшаясь с течением времени. Ранние виды, M. pepgonellae, оценивались в массу тела около , а более поздние, M. kopperi – около . В отличие от них, у самых ранних видов было три резца, один клык и два премоляра в каждой половине нижней челюсти, что типично для большинства жвачных. Увеличение гипсодонтии зубов Myotragus с течением времени, вероятно, является, по крайней мере частично, адаптацией к увеличению потребления абразивной пищи. Последующие исследования показали, что такая морфология костей распространена среди всех жвачных и не является уникальной для Myotragus. На основании подсчета линий прекращения роста было установлено, что M. balearicus достигал максимального размера (соматической зрелости) и, вероятно, половой зрелости в возрасте 12 лет. Анализ высококоронных зубов M. balearicus показал, что они росли медленнее, чем у других коз, а их последние зубы прорезывались примерно в возрасте шести лет, вероятно, как адаптация к их долголетию, хотя постоянно растущий нижний резец, похожий на грызуний, у M. balearicus прорезывался рано, как относительно задних зубов, так и в абсолютном возрасте по сравнению с другими представителями семейства Bovidae. На основании скелетно-хронологического анализа и анализа износостойкости зубов, некоторые особи M. balearicus, вероятно, достигали продолжительности жизни в 27 лет, что исключительно долго по отношению к их размеру тела. Оценочные показатели смертности значительно ниже, чем у других представителей Bovidae, при этом большая часть особей доживала до старости. Новорожденные особи M. balearicus, по оценкам, были высотой около с весом примерно , что составляет около 2% от массы тела взрослой особи, что значительно ниже, чем у типичного жвачного, у которого новорожденные обычно составляют более 4% от массы тела взрослой особи.

Движение и чувства

Анализ фаланг (пальцев) *M. balearicus* показал, что кости стопы были плотно связаны связками и были неэластичными. Это указывает на то, что животное было обязательно медленным ходоком с уменьшенной длиной шага и не способно было прыгать. Вероятная причина этого – необходимость экономии энергии, поскольку амортизирующий механизм в костях стопы других коз требует значительных затрат мышечной энергии, а способность к быстрому передвижению была излишней на островах, практически свободных от хищников. Проксимальные (ближайшие к лодыжке) и медиальные (средние между крайними) фаланги, вероятно, были ориентированы вертикально относительно поверхности земли, что снижало изгибающие напряжения. Эндокранический отпечаток *M. balearicus* показывает, что области мозга и структуры, связанные со зрением, слухом и обонянием, были значительно уменьшены по сравнению с другими козами, при этом мозг составлял лишь половину размера мозга других коз сопоставимых размеров. Вероятно, это оптимизация энергетического бюджета животного, поскольку нервная ткань требует больших энергетических затрат на поддержание, и значительная ее часть была ненужна в среде с ограниченными ресурсами, где потребность в обнаружении хищников была невелика. Бинокулярное зрение *M. balearicus*, вероятно, улучшало восприятие глубины за счет поля зрения. Считается, что направленные наружу глаза, обеспечивающие широкое поле зрения, типичное для копытных, являются адаптацией для бдительности против хищников. Исторически велись споры о том, были ли вымирания вызваны изменением климата или истреблением первыми поселенцами Балеарских островов. Преобладающая теория постулирует вымирание, вызванное деятельностью человека. Традиционные методы датировали первую колонизацию Балеарских островов человеком примерно 5000 г. до н.э. или даже раньше, но последующие исследования с использованием современных методов датирования однозначно показали, что присутствие человека не зафиксировано до 3000 г. до н.э. Эта дата очень близка к времени быстрого сокращения численности трех форм. Самые молодые останки *Myotragus* датируются приблизительно 2632 годом до н.э. по калиброванной шкале, в то время как минимальная дата прибытия человека на Балеарские острова в настоящее время составляет 2282 г. до н.э. Вымирание, вероятно, произошло быстро, менее чем через 100 лет после появления человека на островах. В 1969 году было предположено, что *Myotragus* демонстрирует признаки одомашнивания, но исследование 2001 года не выявило эмпирических доказательств, подтверждающих эту идею. Следы на рогах *Myotragus*, которые предполагались следами человеческой деятельности, вероятно, на самом деле были результатом обгрызания костей другими *Myotragus*, возможно, для получения минеральных веществ.