Жоғалған Myotragus: Балеар аралдарының ежелгі ешкі-антилопасы

Кіріспе

Жойылып кеткен сүтқоректілер туысы.

Миотрагус (неолатын тілінде, грек тілінен: μῦς, τράγος – "тышқан ешкі") – Каприни тайпасына жататын ешкі-антилопаның жойылған туысы. Бұл туыс Балеар аралдарындағы Майорка және Меноркада Жерорта теңізінің батысында өмір сүрген және шамамен 4500 жыл бұрын жойылған. Балеар аралдарындағы Миотрагустың қазба қалдықтары Майоркадағы Плиоценнің басында 5 миллион жылға жуық уақытқа дейін сақталған, ол Мессиан тұздылық дағдарысы кезінде Жерорта теңізінің булануынан кейін келген деп есептеледі. Миотрагус морфологиялық қалыпты өзгерістерді көрсететін алты ретті хронотүрмен ұсырылған. Ең жас және ең жақсы зерттелген түрі – M. balearicus, ерекше морфологиялық бейімделулерімен ерекшеленеді, оның ішінде бинокулярлық көруге нұсқау беретін алға қараған көздері және ұзақ өмір сүру қабілеті бар. Бұл ерекше экожүйеде дамыған, онда тек бірнеше сүтқоректілер түрі болған, құрлықтағы жыртқыштар болмаған және Миотрагус жалғыз ірі шөпқоректі ретінде өмір сүрген. M. balearicus адамдар Балеар аралдарына б.з.б. 3 мыңжылдықта келген кезде жойылды. Алғашқы генетикалық зерттеулер оның Ovis туысына жататын қойлармен тығыз байланысты екенін көрсеткенімен, соңғы зерттеулер оның ең жақын туысы – такін (Budorcas taxicolor) екенін анықтады.

Азық-түліктердің тарихы мен таксономиясы

Миотрагустың алғашқы қалдықтарын 1909 жылы Доротея Бейт сипаттады. Роберт Эшингтон Буллен оған хат жіберіп, Майорканың шығысында сүйектер кездесетін бречча кен орны бар екенін хабарлады, бұл оны Плейстоцен дәуіріне жататын үңгір кендерін зерттеуге түрткі болды. Осылайша үш мұндай кен орны табылды, олардан Myotragus-тың фрагментті қалдықтары, соның ішінде көбінесе толық бас сүйегі, жақ сүйегі және атлас омыртқасы табылды. Бұл жаңа түр мен Myotragus balearicus туысының типтік үлгісі ретінде белгіленді. 1915 жылы Чарльз Уильям Эндрюс аралық жылдарда табылған қосымша материалдарды, оның ішінде Меноркада табылған материалдарды сипаттады.

Түрлер

Myotragus-тың тізбектелген 6 хроноэсі аталды, олар 5 миллион жыл бойы біртіндеп жинақталған морфологиялық өзгерістерді көрсетеді, соның ішінде дене мөлшерінің кішіреюі және қозғалыс жүйесі, тістер және көру қабілетінің өзгерістері де бар. M. palomboi Bover, Quintana & Alcover, 2010, Бас Плиоцен, Майорка
M. pepgonellae Moyà Solà & Pons Moyà, 1982, Орта Плиоцен, Майорка
M. antiquus Pons Moyà, 1977, Соңғы Плиоцен, Майорка
M. kopperi Moya & Pons, 1980, Бас Плейстоцен, Майорка
M. batei Crusafont & Angel, 1966, Орта Плейстоцен, Майорка, Менорка
M. balearicus Bate, 1909, Соңғы Плейстоцен – Голоцен, Майорка, Менорка
Менорканың Плейстоценінен табылған M. binigausensis Moyà Solà және Pons Moyà, 1980 түрі M. batei түрімен бірдей деп есептеледі.

Эволюция

Миотрагустың ең жақын қазба туыстары анық емес. Еуропа материгінің Миоценнің соңынан табылған Арагорал және Норбертия туыстарымен жақын туыстық байланысы бар екені ұсынылған. 2005 жылғы ішінара митохондриялық геномды зерттеу, Myotragus қойларды қамтитын Ovis туысымен бауырлас топ екенін көрсетті. Кейіннен, Плиоценнің басында, шамамен 5,3 миллион жыл бұрын, бұғаздардың қайта ашылуы және Жерорта теңізінің толуы аралдардағы жануарлар популяциясын оқшаулады. Миотрагустың эволюциясы барысында морфологиялық өзгерістері, салыстырмалы түрде кедей ресурстарға ие Балеар аралдарындағы ресурстардың шектеулі болуымен шақырылған болуы мүмкін. Бәсекелес түрлердің болмауы түлішілік бәсекелестікті күшейтті, ал тиімді хищниктердің жоқтығы популяция аралдардың сыйымдылығын мерзімімен асып түсуіне, нәтижесінде өсімдіктің көп бөлігінің жойылуына және осыған байланысты жаппай аштыққа әкелді. Меноркада, Nuralagus rex атты алып қоян пайда болды, ол Майоркадағы Myotragus сияқты бірдей экологиялық нишанында болды. Плейстоцен кезеңіндегі мұздық циклдарға байланысты теңіз деңгейінің төмендеуімен Майорка мен Менорка мезгіл-мезгіл байланысты, ал Майорканың сүтқоректілері, соның ішінде Myotragus Менорканы мекендеді, үлкен меноркалық лагоморфтарды ығыстырды. Екі арал да Голоценнің басында қайтадан бөлініп кетті.

Сипаттама

Myotragus түрлерінің мөлшері әртүрлі болды, әдетте уақыт өте келе кішірейді. Ертедегі M. pepgonellae түрінің дене массасы шамамен , ал кейінгі M. kopperi түрінің дене массасы шамамен , деп есептеледі. Керісінше, ең ерте түрлерде төменгі жақ сүйегінің әр жартысында үш қисайғыш тіс, бір кәді және екі алдырғы тіс болған, бұл көптеген шайнаулы жануарларға тән. Myotragus тістерінің уақыт өте қатайып, биіктеу болуы (гипсодонтиясының артуы) кем дегенде абразивті тағамды көп жеуге бейімделуді көрсетеді. Кейінгі зерттеулер бұл сүйек морфологиясының барлық шайнаулы жануарларға тән екенін және Myotragus-қа ғана тән емес екенін көрсетті. Тоқтаған өсу сызықтарын санау арқылы M. balearicus 12 жасқа келгенде ең үлкен мөлшерге (соматикалық жетілуге) және, мүмкін, жыныстық жетілуге жеткені анықталды. M. balearicus-тің жоғары қабақты тістерін талдау олардың басқа ешкілерге қарағанда баяу өскенін көрсетті, соңғы тістері шамамен алты жасында шығып, ұзақ өмір сүруге бейімделуі мүмкін. Бірақ, егеуқұйрықтарға тән, M. balearicus-тің төменгі қисайғыш тістері артқы тістерге және басқа бовидтерге қарағанда ертерек шықты. Скелетохронология және тіс беріктігін талдау негізінде, M. balearicus-тың кейбір жекелері 27 жылға дейін өмір сүрген болуы мүмкін, бұл дене мөлшеріне қатысты өте ұзақ мерзім. Өлім-жітім деңгейі Bovidae отбасының басқа өкілдеріне қарағанда айтарлықтай төмен, көптеген жекелері қартайған шаққа дейін тірі қалады. M. balearicus-тың жаңа туған балаларының бойы шамамен , салмағы шамамен , құрады, бұл ересек түлкінің дене массасының шамамен 2% -ы, ал әдеттегі шайнаулы жануарларда жаңа туған балалардың салмағы ересек түлкінің дене массасының 4% -ынан асып түседі.

Қозғалыс және сезімдер

M. balearicus-тың саусақ сүйектерін (фалангаларын) талдау нәтижесінде, аяқ сүйектерінің байланыс тіндерімен тығыз байланысқан және серіксіз екені анықталды. Бұл, оның міндетті түрде баяу қозғалыспен жүргенін, қадамдарының қысқа болғанын және секіруге қабілетсіз екенін көрсетеді. Мұның себебі энергияны үнемдеу қажеттілігі болуы мүмкін, себебі басқа ешкілердің аяқ сүйектеріндегі соққыны жұмсарту механизміне көп мөлшерде бұлшық ет энергиясы қажет, ал жыртқыштар аз аралдарда жылдам қозғалу қажеттілігі болмаған. Жақын (білезікке ең жақын) және ортаңғы (ең алыс және ең жақын аралық) фалангалар жер бетіне қатысты тік бағытта орналасқан болуы мүмкін, бұл иілу келісімін азайтады. M. balearicus-тың бас сүйегінің ішкі қабаты басқа ешкілерге қарағанда, көру, есту және иіс сезуге байланысты ми аймақтары мен құрылымдарының айтарлықтай азайғанын көрсетті, мидің көлемі басқа шамамен бірдей ешкілердің көлемінің жартысына ғана тең. Бұл жануардың энергия бюджетін оңтайландыруды білдіреді, себебі жүйке тінін күтіп ұстау энергияны көп жұмсауды талап етеді, ал оның көп бөлігі шектеулі ресурстарға ие ортада қажетсіз, онда жыртқыштарды анықтаудың қажеті болмады. M. balearicus-тың екі көзбен қарауы тереңдікті қабылдау қабілетін арттырған, бірақ көру өрісінің шектелуіне әкелді. Тұяқты жануарларға тән кең көру өрісін қамтамасыз ететін сыртқа қарай бағытталған көздер, жыртқыштарға қарсы сақ болу үшін бейімделу деп саналады. Тарихи тұрғыдан алғанда, жойылудың себебі климаттың өзгеруі ме, әлде Балеар аралдарының алғашқы қоныстанғандары оларды жойды ма деген пікірталас болды. Басым теория – адамдардың әрекетінен жойылуды болжайтын теория. Дәстүрлі әдістер Балеар аралдарының алғашқы адамдармен қоныстануын б.з.д. 5000 жылға дейін немесе одан да ертерек деп көрсеткен, бірақ кейінірек жасалған заманауи сынақтар адамның б.з.д. 3000 жылға дейін аралдарда болмағанын нақты көрсетті. Бұл дата үш түрдің жылдам құлдырауымен сәйкес келеді. Миотрагустың ең жас қалдықтары б.з.д. 2632 жылға дейін сақталып қалған, ал Балеар аралдарына адамдардың келуінің ең ерте мерзімі қазіргі уақытта б.з.д. 2282 жыл деп есептеледі. Жойылу адамдар аралдарға келгеннен кейін 100 жылдан аз уақыт ішінде орын алған болуы мүмкін. 1969 жылы Myotragus-тың үйсіндіру белгілерін көрсеткені айтылды, бірақ 2001 жылғы зерттеу бұл идеяны қолдайтын нақты дәлелдердің жоқтығын көрсетті, ал Myotragus мүйіздеріндегі адамның әрекетінен пайда болған деген болжамдар, шындығында басқа Myotragus-тардың сүйектерді кеміруінен туындаған, мүмкін олардың минералды құрамын алу үшін.

An analysis of the phalanges (digits) of M. balearicus found that the bones of the foot were tightly bound by ligaments and inelastic. This suggests that it was obligately a slow walker with a reduced step length, and lacked the ability to jump. The likely reason for this is as an energy saving measure, as the shock absorbing mechanism in the foot bones of other caprines requires large amounts of muscle energy, with the ability to move quickly unnecessary on the largely predator free islands. The proximal (closest to the ankle) and medial (intermediate between the furthest and closest) phalanges were likely orientated vertically relative to the ground surface, which reduced bending stresses. The cranial endocast of M. balearicus indicates that the areas of the brain and structures associated with vision, sound and smell were strongly reduced when compared with other caprines, with the brain only being half the size of other comparably sized caprines. These likely represent optimisations to the animals energy budget, as neural tissue is energetically expensive to maintain, and much of it was unnecessary in a resource limited environment where there was little need to detect predators. The binocular vision of M. balearicus likely enhanced depth perception at the expense of the field of view. The outwards facing eyes giving a large field of view typical of ungulates is thought to be an adaptation for vigilance against predators. Historically there was debate as to whether the extinctions were caused by climate change, or whether they were exterminated by the first human settlers of the Balearic Islands. The dominant theory is the one that postulates an extinction by human causes. Traditional methods had dated the first human colonization of the Balearic Islands towards 5000 BC or even before, but subsequent tests with modern methods of dating clearly indicate that there was no human presence before 3000 BC. This date agrees very closely with the fast decline of the three forms. The youngest remains of Myotragus date to around 2632 calibrated years BC, while the minimum date of human arrival on the Balearic Islands is currently 2282 BC. Extinction was likely rapid within less than 100 years of human arrival on the islands. In 1969 it was suggested that Myotragus shows signs of domestication but a 2001 study found that there was no empirical evidence supporting the idea, with marks on Myotragus horns that were suggested to be made by humans were probably actually the result of gnawing on bones by other Myotragus, likely for their mineral content.